Инвазийные виды считаются второй по значимости угрозой биоразнообразию [14]. Проникновение новых инвазийных организмов происходит постоянно и независимо от их карантинного статуса и на территории России в последние годы приобретает характер национальной проблемы. Объектами их воздействия становятся природные биоценозы и агроэкосистемы.
Перепончатокрылые насекомые имеют огромное влияние на экосистемы как фитофаги (многочисленные виды пилильщиков), энтомофаги (представители муравьев) и опылители (в основном дикие одиночные пчелы)
В Ростовской области в 2011 году наблюдались сильные повреждения вяза личинками неизвестного в европейской части России пилильщика, который позднее был идентифицирован как Aproceros leucopoda (Takеuchi, 1939)-сем. Argidae — восточноазиатский ильмовый пилильщик-зигзаг, пилильщик бледноногий [an East Asian sawfly].
Естественный ареал ильмового пилильщика охватывает Японию, восток Китая, Корейский полуостров и российский Дальний Восток [1]. В начале ХХI века этот вид был выявлен в Китае, более чем в тысяче км от его естественного ареала [15]. В 2003 году этот фитофаг был впервые отмечен в Венгрии и Польше [2]. В 2009 году он уже широко распространился в Венгрии [4, 7], в 2005 году был выявлен в Румынии, в 2006 году — в восточной части Луганской области (Украина) вблизи российской границы. В настоящее время он проник также в Австрию, Словакию [2]
В европейской части России этот вид впервые выявлен в посадках вяза мелколистного (Ulmus pumila L.) Краснодарского края. В 2010 году на Кубани локальное массовое размножение пилильщика фиксировалось преимущественно в полезащитных лесополосах и искусственных насаждениях вдоль федеральных шоссе [5].
Нами в 2011 году во многих районах Ростовской области отмечена широкомасштабная вспышка численности пилильщика. В июле была отмечена сильная дефолиация вяза на протяжении сотен километров полезащитных и придорожных насаждений от границы с Краснодарским краем и почти до границы с Воронежской областью. Площадь поврежденных насаждений менее чем за месяц увеличилась в несколько раз. Максимальная плотность личинок и площадь очагов отмечены как в южных, так и северо-западных районах области. Вся западная половина Ростовской области оказалась заселена ильмовым пилильщиком. Очень высокая численность насекомого привела к полной потере листьев вяза в середине лета. В Ростовской области наблюдалось состояние вязовых насаждений с частичным усыханием крон. Территория, на которой в 2011 году отмечалось присутствие пилильщика в насаждениях охватывает почти 30 тысяч км2.
Обширная площадь инвазии этого фитофага в Ростовской области не оставляет сомнения в его расселительных способностях, что делает восточноазиатского ильмового пилильщика опасным вредителем вяза в искусственных насаждениях Ростовской области и Юга России. Вероятно, вид проник в регион несколько лет назад. Учитывая то, что пилильщик заселил только западную половину области можно предположить, что инвазия происходила несколькими путями со стороны Приазовья и Украины. Наиболее активное расселение вредителя наблюдается вдоль автомагистралей, окруженных посадками вяза, к которым примыкают полезащитные лесополосы с участием вяза, представляющие коридоры для расселения вида по степной зоне.
Особенности биологии этого фитофага на юге России исследованы недостаточно полно. Лёт имаго начинается обычно в начале мая (в 2012 в конце апреля), позже (до конца сентября) в древостоях можно встретить все стадии развития пилильщика. В сентябре — октябре 2011 года активные фазы пилильщика в его очагах на территории области не были обнаружены, несмотря на высокую численность вида в июле и начале августа.
Пилильщики развиваются в трех генерациях уже к середине июля на юге и в центральных районах Ростовской области. Самки откладывают яйца в вершинки зубчиков листьев, личинки активно питаются в течение двух недель. Личинки наносят повреждения в виде характерных «зигзагообразных» погрызов листовой пластинки. При высокой плотности они съедают молодой лист до основания черешка. Летние поколения окукливаются на листьях, ветвях, и в трещинах коры на стволах в рыхлом коконе. Фаза куколки второй генерации продолжается 4–5 суток. Выход имаго второй генерации завершается за 4–5 дней.
Осенью коконы локализуются в подстилке. Зимует пилильщик в коконах, которые личинки, уходящие на зимовку, формируют в подстилке и верхних слоях почвы. Такие коконы имеют светло-коричневый цвет, более плотное строение и инкрустированы частичками почвы. Численность пилильщика от поколения к поколению возрастает. Дефолиация насаждений к концу питания первой генерации хорошо различима при плотности коконов 20–30 на 100 ростовых точек. К моменту окукливания личинок второй генерации при плотности коконов (обеих генераций) в 100–130 на 100 ростовых точек она достигает сплошной степени [5]. Однако повреждения наносят не коконы, а личинки и поэтому вредоносность необходимо оценивать именно для них. Коконы удобны для учетов и могут использоваться для прогнозирования популяции вредителя. В наших условиях 1–2 личинки на лист уже представляли серьезную угрозу деревьям. Реальная численность личинок превышала и 10 экземпляров на один лист.
Постоянные повреждения пилильщиком могут привести к исчезновению видов вяза из лесных насаждений региона.
Муравьи, как консументы, в экосистемах выполняют очень разнообразные функции. Роль разных видов варьирует от зоофагии до фитофагии с различными переходными вариантами.
Отмечен новый вид муравья Lasius neglectus (Hymenoptera: Formicidae) этот Вид муравья описан в работе [13], на территории Венгрии. С тех пор сообщения о его находках поступили из многих стран Восточной, Южной и Центральной Европы, Турции и Грузии [10], из Великобритании [12], из Турменистана, Узбекистана [11]. Работа [13] содержит упоминание о находке Lasius neglectus на территории черноморского побережья России в 1984 году (точка расположена вблизи Сочи и указана как территория Грузии, вероятно, ошибочно).
Вид продолжает расширение своего ареала и пагубно влияет на биоразнообразие, в местах, где его колонии доминируют, численность прочих муравьев, видов собирающих пищу на поверхности земли (стратобионтов) и растительности, сокращается. На численность других видов членистоногих (в том числе сожителей и тлей) L. neglectus также может оказывать влияние [9].
Как минимум в некоторых колониях вид может проникать в жилища и хозяйственные постройки, фуражируя в них (в частности, два раза был замечен в теплицах), но предпочитает поселение снаружи, чаще встречаясь в садах и на приусадебных хозяйствах, где может провоцировать вспышки численности равнокрылых (обычно тлей).
Образцы собирались непосредственно из гнезд или же с посещаемых для сбора пади растений. Определение осуществлялось по описанию вида в [13], изучение и измерение размеров тела — при помощи бинокуляра с измерительной сеткой.
Гнезда вида были обнаружены в трех точках в границах г. Ростова-на-Дону (Зеленый остров, Ботанический сад, территория Набережной) и в нескольких близко расположенных точках на территории г. Батайск. Всего обнаружено полигинных гнезд шесть. Гнезда чаще располагаются под камнями, строительным мусором, стволами деревьев, частично могут располагаться под корой деревьев и в земле.
Сбор по крупнейшей, из известных автору, колонии осуществлялся в течение трех лет (2009–2012) с марта и до окончания активности (октябрь -ноябрь). Остальные колонии были найдены в теплое время 2012 года.
Вид во многом похож на широко распространенный в России вид Lasius alienus Forster, 1850 и достоверно может быть отличен по выраженной полигинности (наличию в одной колонии множества плодущих самок, а не одной как при моногинности), не характерной для других европейских видов Lasius. Помимо полигинности представители колоний отличаются размером самцов: средняя длина тела для Lasius neglectus = 2.9 мм, наибольшая = 3.6 мм, у взятых для сравнения самцов L. alienus все размеры больше: средняя длина тела = 4.3 мм, наибольшая = 4.8 мм.
Рабочие особи внешне сходны, отличаются у L. neglectus менее выраженным килем наличника (чаще не выраженным вообще) и числом зубцов мандибул: для L. neglectus обычное число зубцов — 7, из которых основных — обычно 2, редко 3; для сравниваемых особей L. alienus обычное число зубцов — 9, из которых основных обычно — 3. Цвет рабочих L. neglectus несколько более светлый, чем у L. alienus, размеры — незначительно меньше.
Размер самок также меньше чем у других Lasius и в среднем составляет 5.8 мм (у взятых для сравнения L. alienus средний размер = 7.4 мм).
Рис. 1 — Королевы Lasius neglectus в окружении рабочих (вид снизу) и рабочие крупным планом
В наибольшем из наблюдаемых гнезд, найденном под листами рубероида, максимально регистрировалось до 30–40 плодущих самок одновременно, хотя их общее число может быть значительно большим (порядка десятков тысяч) [8], так как крупное гнездо продолжается в земле и дерновинах травы. В меньших гнездах обнаруживались порядка 10 плодущих самок. В осматриваемом гнезде наблюдалось значительное число крылатых самок и самцов с 02.06.12 по 15.06.12, и с 31.05.11 по 11.06.11, в том числе — спаривающихся. При вскрытии гнезда половые особи демонстрировали бегство в более глубоко расположенные части гнезда. Брачный лёт не наблюдался, к концу периода наблюдения в гнезде и его окрестностях находилось большое число бескрылых самок и мертвых самцов.
Окружение найденных гнезд представляет собой умеренно увлажненные стации с близко расположенной древесно-кустарниковой растительностью (лесополосы, посадки ботанического сада, одичавшая кустарниковая растительность — тополь, тёрн, алыча и др.). Рабочие особи активно участвуют в сборе сахаристых веществ: пади тлей и иногда нектара цветов на таких растениях как чертополох, бодяк и осот.
Две колонии располагались в садах, непосредственно примыкающих к человеческим жилищам и хозяйственным постройкам, в этих случаях отдельные рабочие особи обнаруживались в домах и хозяйственных постройках.
Обычно такие виды муравьев как Formica sanguinea, Formica cunicularia, Lasius niger, Camponotus piceus встречались на той же территории, что и гнезда данного вида. В пределах одного гнезда наблюдалась колония Solenopsis fugax. Рядом с гнездами, обнаруженными в городских парках, идентифицировались, главным образом, представители Lasius niger, L. alienus, L. brunneus, Crematogaster subdentata.
В гнездах были зарегистрированы такие сожители, как Myrmicophila, личинки кожеедов, многочисленные особи щетинохвосток (Atelura sp.). Большое количество плодущих самок и рабочих Lasius neglectus заражено клещами. Сожители очень многочисленны, по сравнению с их количеством в гнездах других Lasius, их высокая численность и распространенность в гнездах может быть связана с расселением L. neglectus без брачного лёта и большей, чем у других видов Lasius, общей численностью муравьев в гнезде.
Можно предположить, что вскоре вид будет обнаружен в большинстве крупных городов и южных регионов России. Дальнейшее распространение вида может привести к обеднению видового разнообразия муравьев, нарушению сложившихся с ними экологических связей других видов, причинению некоторого ущерба садовым, тепличным культурам. Большая численность и несколько меньшие, чем у местных видов, рабочие особи, возможно приведут к увеличению поражений растений мирмекофильными равнокрылыми.
Миллионы лет коэволюция цветковых растений зависела и определялась взаимодействием в системе растение — пчела-опылитель.
Одиночные пчелиные (Hymenoptera: Apoidea) являются основными опылителями главных энтомофильных культур в нашей стране — подсолнечника и люцерны. В Ростовской области более 500 видов пчелиных и среди них около 100 экономически значимых опылителей [6]. Численность опылителей в настоящее время оценивается как достаточная для полного опыления растений. Период лёта экономически значимых видов опылителей охватывает время с мая по август. Продолжительность цветения культур короче периода лёта опылителей. Пчелиные концентрируются на энтомофильных культурах только в фазу их цветения и с учетом пищевой специализации: например в Ростовской области часть видов пчел концентрируется в мае на эспарцете, в июне на люцерне, в июле — на подсолнечнике.
Последнее время для борьбы с вредителями регистрируются высокотоксичные для пчел инсектициды из группы неоникотиноидов [3]. В экологических ограничениях по применению этих препаратов есть регламенты по температуре и пространственной изоляции в 5 км для медоносной пчелы (Apis mellifera, Linnaeus 1758), но одиночные пчелы в них никак не учитываются.
Нами выявлены факты отрицательного влияния применения неоникотиноидов на опылителей и урожай энтомофильных культур. Обработка посевов пшеницы против личинок вредной черепашки на территории одного хозяйства приводит к гибели одиночных пчел и отсутствию опылителей даже в соседних хозяйствах и снижению урожая подсолнечника и люцерны. Урожайность семян люцерны снизилась до 30 кг с га, что ниже обычного почти в 10 раз.
Использование экотехнологий позволяет уменьшить пестицидные нагрузки и сохранить опылителей и энтомофагов при проведении защитных мероприятий. Но при продолжении практики игнорирования экологических ограничений в применении пестицидов прогнозируется тяжелая ситуация для опылителей и снижение урожаев энтомофильных культур и уменьшение биоразнообразия растений и насекомых.
Заключение
Естественные и антропогенные изменения в фауне перепончатокрылых могут привести к кардинальному изменению облика региона, сильному изменению структуры агроэкосистем и снижению урожайности энтомофильных сельскохозяйственных культур.
Необходимо включить упомянутые новые виды в список фауны Ростовской области и юга России, определители по имаго и личинкам. Продолжить исследования по их биологии, по уточнению ареалов и изучению их естественных врагов на юге России.
Мы уже познаем структуру и закономерности функционирования эко- и агроэкосистем. Методы прогнозирования экологических проблем дают возможность предвидеть последствия деятельности человека даже в энтомологических аспектах, что является движением к управлению ноосферой, о чем мечтал Владимир Иванович Вернадский.
Список литературных источников
- Артохин К. С. Энтомоценоз люцерны. Ростов на Дону, 2000. – 204с.
- Масляков В. Ю., Ижевский С. С. Инвазии растительноядных насекомых в европейскую часть России. М. : ИГРАН, 2011. – 272 с.
- Список пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению на территории Российской Федерации. М., 2011. – 953 с.
- Сундуков Ю. И. Подотряд Symphyta — сидячебрюхие. Насекомые Лазовского заповедника. Владивосток: Дальнаука, 2009. — С. 212—220.
- Щуров В. И., Гниненко Ю. И., Ленгесова Н. А., Гниненко М. Ю. Ильмовый пилильщик в европейской России. //Защита и карантин растений. 2012, №2. — С. 37—38.
- Blank S. M., Hara H., Mikulas J., Csoka G., Ciornei C., Constantineanu R., Constantineanu I., Roller L., Altenhofer E., Huflejt T., Vetek G. Aproceros leucopoda (Hymenoptera: Argidae): An East Asian pest of elms (Ulmus spp.) invading Europe //Eur. J. Entomol., 2010. 107. – Р. 357—367.
- Csoka G. Mikulas J., Blank S., Vetek G. A kanjargos szilleveldarazs (Aproceros leucopoda Takeuchi, 1939) megjelenese Magyarorszagon. //Novenjvedelmi Tudomangos Napok 2010, Budapest, 2010. — P. 19—20.
- Espadaler X.; Rey S.; V.Bernal. 2004. Quenn number in supercolony of the invasive garden ant Lasius neglectus Insectes sociaux 51 (3). — 232 p.
- Fox, M. 2010. First incursion of Lasius neglectus (Hymenoptera: Formicidae), an invasive polygynous ant in Britain. British Journal of Entomology and Natural History 23: 1803. — Р. 1—3.
- Paris, C. & Espadaler, X. 2012. Foraging activity of native ants on trees in forest fragments colonized by the invasive ant Lasius neglectus. Psyche 2012 (261316). — Р. 1—9.
- Schultz, R. & B. Seifert. 2005. Lasius neglectus (Hymenoptera: Formicidae) — a widely distributed tramp species in Central Asia. Myrmecologische Nachrichten 7. — Р. 47—50.
- Seifert, B. 2000. Rapid range expansion in Lasius neglectus (Hymenoptera, Formicidae) — an Asian invader swamps Europe. Dtsch. Entomol. Z., 47. — Р. 173—179.
- Van Loon, A. J.; Boomsma, J. J.; Andrasfalvy, A. 1990. A new polygynous Lasius species (Hymenoptera: Formicidae) from central Europe. I. Description and general biology. Insectes Soc. 37: pp. 348—362 (page 350, fig. 5 worker, queen, male described)
- Vetek G., Mikulas J., Csoka G., Blank S. A kanjargos szilleveldarazs (Aproceros leucopoda Takeuchi, 1939) magyarorszagon. //Novenyvedelem, 2010, v. 46, N11. — Р. 519—520.
- Wu Xing-yu, Xin Heng A new record of the genus Aproceros Malaise (Hymenoptera: Argidae) from China //Entomotaxonomia, 2006, v. 28, №4. — Р. 279—280.