Как у всех летательных аппаратов, полетный вес птиц находится под строгим внутренним контролем. Увеличение массы тела приводит к повышению нагрузки на крыло и возрастанию расходуемой на полет мощности. С другой стороны, птицы обладают высокой скоростью энергетического метаболизма, поддержание которого в условиях неравномерного поступления пищи возможно только при наличии буферных резервов питательных веществ. Запасание питательных веществ приводит к увеличению массы тела. Таким образом, масса тела птицы находится под постоянным давлением двух противоположно действующих факторов: контроля полетного веса и контроля веса энергетических резервов [11]. Все это приводит к сложной структуре суточных и годовых циклов массы тела у птиц. При этом показано, сезонные изменения среднего веса птиц в популяции закономерны и повторяются из года в год с большой точностью [11].

Ритм общей жизнедеятельности и отдельных характеристик свойствен всем животным. В основе всех ритмов – специфика биохимических и физиологических реакций, протекающих в живом организме. Функционирование целого организма основано на интеграции отдельных ритмов и согласовании их с изменениями внешней среды. Ритмы биологических процессов соответствуют суточной и сезонной динамике экологических условий. У птиц суточная и сезонная периодичность ярко выражены. Считается, в основе всех суточных ритмов лежат циркадные ритмы [10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17]. Наши исследования других видов птиц показали, что их изменения массы тела и жировых резервов закономерно меняются в течение суток и имеют выраженный суточный ритм [4, 5, 6, 7, 9].

Настоящая работа посвящена анализу изменений массы тела и жировых резервов у лазоревок (Cyanistes caeruleus, Aves) в зимний период. В качестве объекта исследования использованы синицы лазоревки, обитающие в Подмосковье круглый год.

 

Материалы и методы

 

Полевые исследования проводили в 1999—2018 гг. в период с 1 ноября по 31 марта на Звенигородской биологической станции им. С.Н. Скадовского биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова (Московская обл., координаты: 55o44' с.ш., 36o51' в.д.). Птиц отлавливали стационарными паутинными сетями. Время поимки птиц определяли с точностью 0,5—1 ч. Пойманных птиц кольцевали, измеряли, взвешивали, определяли наличие жировых резервов и отпускали. Некоторых птиц отлавливали несколько раз. Всего поймано 58 экземпляров. Изменения массы тела и жировых резервов усредняли для птиц пойманных за 1 ч. [3, 8].

Подкожные жировые резервы у птиц изменяются пропорционально  содержанию жира в полости тела и тканях, всегда составляя половину общих запасов жира [1, 2, 3]. Подкожный жир жировых депо просвечивает через кожу, и у мелких птиц виден при раздувании перьев. На этом основаны методы прижизненной оценки жирности птиц. Использован полуколичественный метод определения жира: оценка видимых подкожных жировых резервов в баллах [2, 3, 8]. Поскольку жирность у птиц возрастает нелинейно, особям с баллом жирности "много" присвоен коэффициент 9 [1].

 

Результаты

 

Суточная динамика массы тела лазоревок в зимний период представлена на рисунке 1.

Рис.1 Суточная динамика массы тела лазоревок в зимний период.

Суточный ритм массы тела лазоревок можно разбить на два периода: с 8 до 13 часов и с 13 до 19 часов. Масса тела во второй половине дня – с 13 до 19 часов – выше, чем в другое время. Полученные различия достоверны (p<0,05, H=9, N=58, по ранговому тесту Крускал-Уоллеса). В ночные часы масса тела птиц уменьшается.

Суточная динамика жировых резервов лазоревок в зимний период отличается от динамики массы тела птиц (рис. 2).

 

Рис. 2 – Суточная динамика жировых резервов лазоревок в зимний период.

Жировые резервы лазоревок максимальны в конце светового дня, при этом последние вечерние часы практически не меняются. В период с 16 до 19 часов жировые резервы выше, чем в другое время. Полученные различия достоверны (p<0,05, H=9, N=58, по ранговому тесту Крускал-Уоллеса). Жировые резервы уменьшаются в течение всей ночи и продолжают уменьшаться в утренние часы, достигая минимальных значений в 12 часов, после чего они возрастают.

Суточные ритмы динамики массы тела и жировых резервов у лазоревок сходны, но никогда не совпадают полностью. Максимальные жировые резервы лазоревок наиболее велики в последние часы светового дня – с 18 до 19 часов, а масса тела птиц самая высокая с 16 до 18 часов. Минимальные значения жировых резервов у лазоревок приходятся на период с 11 до 12 часов, а масса тела птиц наиболее низкая в период с 12 до 13 часов. Таким образом, максимум жировых резервов на час отстает от максимума массы тела птиц, а минимум жировых резервов на час опережает минимум массы тела птиц.

 

Обсуждение

 

Суточные ритмы динамики массы тела и жировых резервов у лазоревок в ближнем Подмосковье отличаются от ритмов других, совместнообитающих синиц. У московок масса тела птиц в течение дня практически постоянна. Отмечена лишь тенденция к увеличению средней массы тела к середине и концу дня. Жировые резервы московок имеют значительные колебания, но вырастают к концу светового дня [5, 7]. У буроголовой гаички масса тела птиц в течение дня увеличивается с утра к 11:30, а далее остается практически постоянной. У буроголовых гаичек выявлены значительные колебания жировых резервов. Существуют два периода: утренний период времени, когда жировые резервы сначала минимальны, затем достигают пика к 10:30 и вновь уменьшаются к 12:30. В вечерний период времени с 13:30 по 18:30 жировые резервы остаются практически постоянными [4, 5].

В немиграционные периоды жировые резервы птиц служат источником энергии при неблагоприятных условиях. Зимой, в условиях недостатка корма и при низких окружающих температурах, наличие жировых резервов – необходимость для птиц. Длительный ночной период, когда пища недоступна, требует увеличения жировых резервов к концу светового дня. Ночью жировые резервы тратятся на обеспечение жизненных потребностей птиц. Все зимующие синицы в Подмосковье имеет увеличенные жировые резервы к концу дня, которые тратятся ночью. Однако скорость увеличения жировых резервов и их динамика в течение дня отличаются у разных видов.

Масса тела птиц у зимующих синиц в целом соответствует динамике жировых резервов, однако, как неоднократно отмечалось ранее, увеличение жировых резервов не всегда приводит к увеличению массы тела птиц [4, 5, 7]. Наибольшие отличия между массой тела птиц и их жировыми резервами проявляются в первой половине дня. Как правило, именно в первой половине дня синицы наиболее активны и много перемещаются [4, 5, 7]; и именно в это время их масса тела минимальна. Видимо, во время наибольшей активности птицы более чувствительны к повышению нагрузки на крыло и возрастанию расходуемой на полет мощности, поэтому в это время полетный вес птиц находится под более строгим внутренним контролем. Вероятно, разница динамики жировых резервов с массой тела компенсируются за счет содержания воды в теле птиц.

 

Заключение

 

В зимний период у лазоревок существует сложная динамика суточных ритмов различных, влияющих друг на друга, характеристик. В течение суток лазоревки поддерживает массу тела примерно на одном и том же уровне: но масса тела во второй половине дня с 13 до 19 часов достоверно выше, чем в другое время. Зима в средних широтах характеризуется низкими окружающими температурами и продолжительным темным периодом, поэтому птицам требуется запасать жир в заметных количествах. Однако создание больших жировых запасов не приводит к существенному увеличению массы тела. Запас жира образуется днем, а тратится ночью. Жировые резервы лазоревок в зимний период возрастают ко второй половине дня, затем уменьшаются в течение всей ночи и продолжают уменьшаться в утренние часы, достигая минимальных значений в 12 часов, после чего они снова возрастают.

 

Благодарность. Работа выполнена в рамках государственного задания МГУ часть 2, п. 01 10.

 

Список литературы

  1. Блюменталь Т.И. Изменение энергетических запасов (жирности) у некоторых воробьиных птиц Куршской косы в связи с участием их в миграции // Миграции птиц Прибалтики. Л.: Наука, 1967. – С. 164—202.

  2. Блюменталь Т.И., Дольник В.Р. Оценка энергетических показателей птиц в полевых исследованиях // Орнитология. М.: издательство МГУ. Вып. 4, 1962. – С. 394—407.

  3. Виноградова Н.В., Дольник В.Р., Ефремов В.Д., Паевский В.А. Определение пола и возраста воробьиных птиц фауны СССР. М.: Наука, 1976. – 189 с.

  4. Гаврилов В.В. Взаимосвязь суточных ритмов локомоторной активности, изменений массы тела и жировых резервов у буроголовой гаички (Poecile montanus, Aves) зимой // Современные проблемы зоологии и паразитологии. Материалы VII Международной научной конференции "Чтения памяти проф. И.И.Барабаш-Никифорова. Воронеж: Издательский дом ВГУ, 2015. – С. 65—71.

  5. Гаврилов В.В. Взаимозависимость суточных ритмов локомоторной активности и энергетических характеристик у зимующих синиц. // VI Всероссийская конференция по поведению животных. Материалы научной конференции. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2017. – С. 28.

  6. Гаврилов В.В., Веселовская Е.О., Вострецова Е.В., Горецкая М.Я. Сроки различных фаз годового цикла и суточные ритмы локомоторной активности зеленой пеночки в Западном Подмосковье // Орнитология. М.: издательство МГУ. Вып. 35, 2008. – С. 120—124.

  7. Гаврилов В.В., Веселовская Е.О., Гаврилов В.М., Горецкая М.Я., Моргунова Г.В., Суточные ритмы локомоторной активности, изменения массы тела, жировых резервов, энергетического метаболизма покоя и дыхательного коэффициента у московок (Parus ater) в осенне-зимний период // Зоол. жур. Т. 92, № 1, 2013. – С. 50—56.

  8. Гаврилов В.В., Гаврилов В.М., Горецкая М.Я., Веселовская Е.О. Изучение птиц методом отлова, прижизненной обработки и кольцевания. Методические указания для проведения летней учебной практики студентов биологического факультета МГУ // Руководство по летней учебной практике студентов-биологов на Звенигородской биостанции им. С.Н. Скадовского. М.: издательство МГУ,  2004. – С. 270—299.

  9. Гаврилов В.В., Горецкая М.Я., Веселовская Е.О. Динамика ритма локомоторной активности пеночки-теньковки (Phylloscopus collybita) во время пребывания в районе гнездования // Вестник МГУ. Сер. 16, биол., № 1, 2003. – С. 43—47.

  10. Дольник В.Р. Суточные ритмы кормовой и локомоторной активностей у перелетных птиц // Труды ЗИН АН СССР. Т.55. Л.: Наука, 1974. – С. 3—13.

  11. Дольник В.Р. Миграционное состояние птиц. М.: Наука, 1975. – 398 с.

  12. Aschoff J., Circadian activity pattern with two peaks // Ecology. V. 47, 1966. – P. 657–662.

  13. Brandstatter R., The circadian pacemaking system of birds // Biological rhythms. Berlin; N.Y.: Springer; New Delhi: Narosa Publishing House. 2002. – P. 144—153.

  14. Daan S., Aschoff J., Circadian rhythms of locomotor activity in captive birds and mammals: their variations with season and latitude // Oecologia. V. 18, 1975. – P. 269—316.

  15. Farner D.S., Avian annual cycles // Avian endocrinology. N.Y. Academic Press, 1980. – P. 331—336.

  16. Gwinner E., Circadian and circannual rhythms in birds // Avian biology. N.Y.–L.: Acad. Press. V. V, 1975. – P. 221—285.

  17. Wikelski M., Martin L. B., Scheuerlein A., Robinson M. T., Robinson N. D., Helm B., Hau M., Gwinner E. Avian circannual clocks: adaptive significance and possible involvement of energy turnover in their proximate control // Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. V. 363, 2008. – P. 411—423.

 

Spisok literatury

  1. Blyumental' T.I. Izmenenie e'nergeticheskix zapasov (zhirnosti) u nekotoryx vorob'inyx ptic Kurshskoj kosy v svyazi s uchastiem ix v migracii // Migracii ptic Pribaltiki. L.: Nauka, 1967. – S. 164–202.

  2. Blyumental' T.I., Dol'nik V.R. Ocenka e'nergeticheskix pokazatelej ptic v polevyx issledovaniyax // Ornitologiya. M.: izdatel'stvo MGU. Vyp. 4, 1962. – S. 394–407.

  3. Vinogradova N.V., Dol'nik V.R., Efremov V.D., Paevskij V.A. Opredelenie pola i vozrasta vorob'inyx ptic fauny SSSR. M.: Nauka, 1976. – 189 s.

  4. Gavrilov V.V. Vzaimosvyaz' sutochnyx ritmov lokomotornoj aktivnosti, izmenenij massy tela i zhirovyx rezervov u burogolovoj gaichki (Poecile montanus, Aves) zimoj // Sovremennye problemy zoologii i parazitologii. Materialy VII Mezhdunarodnoj nauchnoj konferencii "Chteniya pamyati prof. I.I.Barabash-Nikiforova. Voronezh: Izdatel'skij dom VGU, 2015. – S. 65–71.

  5. Gavrilov V.V. Vzaimozavisimost' sutochnyx ritmov lokomotornoj aktivnosti i e'nergeticheskix xarakteristik u zimuyushhix sinic. // VI Vserossijskaya konferenciya po povedeniyu zhivotnyx. Materialy nauchnoj konferencii. M.: Tovarishhestvo nauchnyx izdanij KMK, 2017. – S. 28.

  6. Gavrilov V.V., Veselovskaya E.O., Vostrecova E.V., Goreckaya M.Ya. Sroki razlichnyx faz godovogo cikla i sutochnye ritmy lokomotornoj aktivnosti zelenoj penochki v Zapadnom Podmoskov'e // Ornitologiya. M.: izdatel'stvo MGU. Vyp. 35, 2008. – S. 120–124.

  7. Gavrilov V.V., Veselovskaya E.O., Gavrilov V.M., Goreckaya M.Ya., Morgunova G.V., Sutochnye ritmy lokomotornoj aktivnosti, izmeneniya massy tela, zhirovyx rezervov, e'nergeticheskogo metabolizma pokoya i dyxatel'nogo koe'fficienta u moskovok (Parus ater) v osenne-zimnij period // Zool. zhur. T. 92, № 1, 2013. – S. 50–56.

  8. Gavrilov V.V., Gavrilov V.M., Goreckaya M.Ya., Veselovskaya E.O. Izuchenie ptic metodom otlova, prizhiznennoj obrabotki i kol'cevaniya. Metodicheskie ukazaniya dlya provedeniya letnej uchebnoj praktiki studentov biologicheskogo fakul'teta MGU // Rukovodstvo po letnej uchebnoj praktike studentov-biologov na Zvenigorodskoj biostancii im. S.N. Skadovskogo. M.: izdatel'stvo MGU,  2004. – S. 270–299.

  9. Gavrilov V.V., Goreckaya M.Ya., Veselovskaya E.O. Dinamika ritma lokomotornoj aktivnosti penochki-ten'kovki (Phylloscopus collybita) vo vremya prebyvaniya v rajone gnezdovaniya // Vestnik MGU. Ser. 16, biol., № 1, 2003. – S. 43–47.

  10. Dol'nik V.R. Sutochnye ritmy kormovoj i lokomotornoj aktivnostej u pereletnyx ptic // Trudy ZIN AN SSSR. T.55. L.: Nauka, 1974. – S. 3–13.

  11. Dol'nik V.R. Migracionnoe sostoyanie ptic. M.: Nauka, 1975. – 398 s.

  12. Aschoff J., Circadian activity pattern with two peaks // Ecology. V. 47, 1966. – P. 657–662.

  13. Brandstatter R., The circadian pacemaking system of birds // Biological rhythms. Berlin; N.Y.: Springer; New Delhi: Narosa Publishing House. 2002. – P. 144–153.

  14. Daan S., Aschoff J., Circadian rhythms of locomotor activity in captive birds and mammals: their variations with season and latitude // Oecologia. V. 18, 1975. – P. 269–316.

  15. Farner D.S., Avian annual cycles // Avian endocrinology. N.Y. Academic Press, 1980. – P. 331–336.

  16. Gwinner E., Circadian and circannual rhythms in birds // Avian biology. N.Y.–L.: Acad. Press. V. V, 1975. – P. 221–285.

  17. Wikelski M., Martin L. B., Scheuerlein A., Robinson M. T., Robinson N. D., Helm B., Hau M., Gwinner E. Avian circannual clocks: adaptive significance and possible involvement of energy turnover in their proximate control // Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. V. 363, 2008. – P. 411?423.

 

Библиографическая ссылка


Гаврилов В. В., Суточные изменения массы тела и жировых резервов у лазоревок (Cyanistes caeruleus, Aves) в зимний период // «Живые и биокосные системы». – 2018. – № 23; URL: http://www.jbks.ru/archive/issue-23/article-4