Введение. Кривой Рог – город в юго-западной части Днепропетровской области Украины. Его площадь составляет 430 км2, население – более 630 тыс. чел. Согласно флористическому районированию [6] он размещен на границе двух флористический областей – Европейской и Паннонско-Причерноморско-Прикаспийской, и двух подзон степной зоны – разнотравно-типчаково-ковыльной и типчаково-ковыльной. Кроме этого, Кривой Рог является крупнейшим промышленно-индустриальным городом в степной зоне Украины. Главной градообразующей отраслью является черная металлургия: в Криворожском бассейне расположено восемь из одиннадцати предприятий-гигантов Украины по добыче и переработке железного сырья. Такое сочетание высокой численности населения и концентрации производства на довольно ограниченной территории обуславливают значительное антропотехногенное влияние на окружающую среду. Вследствие длительных крупномасштабных разработок железорудных месторождений произошли необратимые изменения в рельефе, водной системе, атмосфере, растительности и т.д. В результате на нарушенных землях происходит не только трансформация местной флоры, но и формирование новой, так называемой неофлоры [1; 2].
Следует отметить, что флору и растительность Кривого Рога со времени его основания (1775 год) и пути её формирования основательно никто не изучал. Имеются лишь отдельные сведения, которые находим в работах классиков ботанической науки – И. Я. Акинфиева, Е. Е. Линдеманна, В. М. Сидорова, И. К. Пачоского, И. З. Рябкова, М. И. Котова (конец 19-го–начало 20-го ст.), – и, позже, в работах ученых Криворожского педагогического института и Криворожского ботанического сада НАН Украины (вторая половина–конец 20-го ст.), но они касались узких направлений исследований: озеленения и оптимизации окружающей среды Криворожского железорудного бассейна, формирования растительности на нарушенных землях (И. А. Добровольский, И. А. Комиссар и др.), подбора ассортимента видов растений для рекультивации нарушенных земель (В. Е. Чайка, А. Ю. Мазур, В. В. Кучеревский и др.), изучения редких и исчезающих растений (В. В. Кучеревский и др.) [16]. Как следствие, на начало 21-го века имелись лишь отдельные сведения о произрастании некоторых видов на территории города и окрестностей. Нами в течение 20-ти лет (1998–2018 гг.) изучалась урбанофлора (УФ) Кривого Рога, в результате чего был составлен первый аннотированный список видов, исследуются её адвентивный и раритетный элементы, а также тенденции изменения флоры под влиянием урбанизации [8; 15; 17].
Специфику формирования любой флоры и ее связи с другими флорами позволяет выявить географический анализ. Особое значение он приобретает при изучении урбанофлор, так как дает возможность не только проследить историю их формирования, но и прогнозировать направления дальнейшего развития и трансформации. Целью нашей работы были анализ географической структуры спонтанной флоры города Кривого Рога и выявление особенностей её формирования под влиянием урбанизации.
Материал и методы исследования. Объектом исследования была урбанофлора Кривого Рога, в состав которой мы включили все виды, которые спонтанно произрастают в административных границах города и его зеленой зоны [1; 7]. По состоянию на 2018 г. список УФ насчитывает 1088 видов, в том числе 755 аборигенных и 333 адвентивных.
Под географической структурой флоры понимают присущий ей спектр географических элементов (ареалогических групп). Последние выделяют на основе объединения в группы видов, ареалы которых подобны в пространственно-географическом отношении. Общепризнанной классификации ареалов нет, в нашем случае анализ ареалов видов аборигенной фракции УФ Кривого Рога проведен на зонально-региональной основе с использованием разработок по флористическому районированию Земли А. Л. Тахтаджяна [14], ботанико-географическому делению Степной области Евразии Е. М. Лавренко [9], а также разработок О. Н. Дубовик [4; 5], И. И. Мойсиенко [12], Г. Г. Деревянской и О. З. Глухова [2]; для адвентивной фракции анализ осуществлен на основе первичных ареалов видов [13]. Названия видов приведены по «Vascular plants of Ukraine. A nomenclatural checklist» [18].
Результаты исследования. Результаты географического анализа аборигенной фракции урбанофлоры Кривого Рога позволили установить, что она сформирована как видами с широкими ареалами, так и видами с локальными ареалами, эндемичными для Восточной Европы. В целом все виды УФ относятся к 7 основным и 2 переходным типам ареала и 25 геоэлементам (ареалогическим группам); отдельно выделена группа адвентивных видов (таблица 1).
Таблица 1 – Географическая структура урбанофлоры Кривого Рога
Тип ареалов, географический элемент |
Количество видов |
Процент от общего количества видов |
1 |
2 |
3 |
Полирегиональный |
24 |
2,21 |
Голарктический |
78 |
7,17 |
Палеарктический |
201 |
18,47 |
в т.ч.: широкопалеарктический |
85 |
7,81 |
западнопалеарктический |
73 |
6,71 |
евросибирский |
35 |
3,22 |
южнопалеарктический |
8 |
0,73 |
Европейский |
46 |
4,23 |
европейский |
35 |
3,22 |
восточноевропейский |
11 |
1,01 |
Европейско-древнесредиземноморский переходной |
102 |
9,38 |
европейско-средиземноморский |
44 |
4,04 |
европейско-средиземноморско-переднеазиатский |
58 |
5,33 |
Средиземноморский |
21 |
1,93 |
средиземноморско-причерноморский |
9 |
0,83 |
средиземноморско-переднеазиатский |
3 |
0,27 |
восточносредиземноморско-причерноморский |
5 |
0,46 |
восточносредиземноморско-переднеазиатский |
4 |
0,37 |
Центральноевроазиатско-древнесредиземноморский переходной |
57 |
5,24 |
центральноевроазиатско-средиземноморский |
27 |
2,48 |
центральноевроазиатско-средиземноморско- переднеазиатский |
30 |
2,76 |
Центральноевроазиатско-степной |
78 |
7,16 |
понтическо-паннонский |
26 |
2,39 |
понтический |
13 |
1,19 |
понтическо-казахстанский |
39 |
3,58 |
Причерноморский |
148 |
13,60 |
причерноморско-прикаспийский |
29 |
2,67 |
восточнопричерноморско-прикаспийский |
5 |
0,46 |
причерноморский в широком понимании |
24 |
2,20 |
причерноморский в узком понимании |
26 |
2,39 |
северопричерноморский (включая днепровские эндемики) |
6 |
0,55 |
южнопричерноморский (включая одесские эндемики) |
22 |
2,02 |
западнопричерноморский |
19 |
1,75 |
восточнопричерноморский |
17 |
1,56 |
Группа адвентивных видов |
333 |
30,61 |
Всего |
1088 |
100,00 |
К полирегиональному типу ареалов отнесены космополитные виды, их незначительное количество – 2,21 %, среди них: Convolvulus arvensis L., Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud., Typha angustifolia L., Polygonum aviculare L. s. str., Potamogeton crispus L., P. perfoliatus L., Calystegia sepium (L.) R. Br., Lythrum salicaria L. и др. Большинство видов с этим ареалом являются по типу экоценоморф аквантами, палюдантами, пратантами или же синантропофантами. Чуть больше видов голарктического типа, в который включены виды, ареалы которых совпадают с Голарктическим флористическим царством. Представителями этого типа являются папоротники из родов Asplenium L., Dryopteris Adans., Cystopteris Bernh., Gymnocarpium Newman (среди них виды рода Asplenium являются петрофантами, остальные – сильванты), Chelidonium majus L., Bolboschoenus maritimus (L.) Palla, Artemisia vulgaris L., Myriophyllum spicatum L. и M. verticillatum L., Melandrium album (Mill.) Garcke, Thalictrum minus L., Persicaria amphibia (L.) Delarbre и P. hydropiper (L.) Delarbre и др.; в большинстве это сильванты (в широком смысле), палюданты, пратанты, синантропофанты.
Больше всего широкоареальных видов в аборигенной составляющей УФ относятся к палеарктическому типу – 18,49 % (ареалы охватывают внетропические районы Евразии и Северной Африки, хотя некоторые виды не занимают всю указанную территорию, а лишь её часть, поэтому в составе типа выделено четыре географических элемента). Среди представителей этого типа можно назвать Humulus lupulus L., Alisma plantago-aquatica L., Calamagrostis epigeios (L.) Roth, Festuca regeliana Pavl., Eryngium planum L., Holosteum umbellatum L., Arenaria uralensis Pall. ex Spreng., Helichrysum arenarium (L.) Moench, Geum urbanum L. и др. В эколого-ценотическом отношении здесь, наряду с сильвантами, палюдантами, пратантами, аквантами, присуствуют и степанты, псаммофанты, галофанты, а также и синантропофанты.
Европейский тип, объединяющий виды, ареалы которых не выходят за пределы умеренной зоны Европы, представлен сравнительно мало. В его составе можно отметить Beckmannia eruciformis (L.) Host, Betonica officinalis L., Euonymus europaea L., Ulmus laevis Pall., Astragalus glycyphyllos L., Symphytum officinale L. и др. Среди экоценоморф преобладают сильванты и пратанты, хотя присуствуют и степанты, и представители других экоценоморф, но их значительно меньше.
Центральноевроазиатско-степной тип [1] (согласно Е. М. Лавренко – евроазиатский степной тип, согласно другим авторам – номадийский тип [3; 9; 12]) объединяет виды, ареалы которых ограничиваются степной зоной Евразии, в его составе выделено три геоэлемента. Представителей этого типа в составе УФ насчитывается более 7 %. Сюда отнесены: Amygdalus nana L., Elytrigia intermedia (Host) Nevski, Astragalus dasyanthus Pall., Caragana frutex (L.) K. Koch, Seseli campestre Besser, Jurinea multiflora (L.) B. Fedtsch., Bromopsis riparia (Rehman) Holub, Iris halophilla Pall., Gagea bulbifera (Pall.) Salisb. и др. В эколого-ценотическом отношении в этой группе растений преобладают степанты и петрофанты.
Индивидуальность и самобытность флоры города определяют виды причерноморского типа ареалов. Элементы этого типа часто рассматривают в составе номадийского или евроазиатского степного типов [3; 9; 12]. Согласно О. М. Дубовик [5] в нем объединены виды, которые распространены в степной и лесостепной зонах Европы, к северу от Черного и Азовского морей, или виды, которые имеют здесь основные части своих ареалов, но заходят на территорию Прикаспийской низменности; он содержит большое количество эндемичных элементов. В составе причерноморского типа мы выделили 8 геоэлементов, которые в целом объединяют 13,6 % видов. Представителями типа являются: Adonis wolgensis Steven, Allium inaequale Janka, Jurinea arachnoidea Bunge, Elytrigia stipifolia (Czern. ex Nevski) Nevski, Astragalus ponticus Pall., А. henningii (Steven) Klokov, А. odessanus Besser, Bellevalia sarmatica (Pall. ex Georgi) Woronow, Chamaecytisus graniticus (Rehman) Rothm., Caragana scythica (Kom.) Pojark., Cymbochasma borysthenica (Pall. ex Schlecht.) Klokov et Zoz, Haplophyllum suaveolens (DC.) G. Don f., Stipa ucrainica P. Smirn., Pulsatilla pratensis (L.) Mill. (P. nigricans Stoérck), Eremogone rigida (M. Bieb.) Fenzl. и др. Большинство видов причерноморского типа в составе УФ по типу экоценоморф принадлежит к степантам и петрофантам, встречаются также петропсаммофанты и другие группы.
Среди видов УФ много таких, ареалы которых находятся в пределах двух–трёх флористических областей и принадлежат к Бореальному и Древнесредиземноморскому подцарствам Голарктического флористического царства. Такие ареалы выделяют в особые переходные типы, которые отображают существующие ботанико-географические связи между разными флористическими областями [3; 12]. В составе аборигенной фракции УФ выделено два переходных типа – европейско-древнесредиземноморский и центральноевроазиатско-древнесредиземноморский (номадийско-древнесредиземноморский). Представителями первого являются Fraxinus excelsior L., Carex hirta L., Carex melanostachya M. Bieb. ex Willd., Acer platanoides L., Agrimonia eupatoria L., Aristolochia clematitis L., Astragalus cicer L., Sambucus nigra L., Rosa spinosissima L. и др; по эколого-ценотическим особенностям виды этого типа принадлежат к маргентосильвантам, пратантам, степантам, также и к другим группам, которые представлены меньшим количеством видов. К видам второго типа относятся Festuca valesiaca Gaudin, Elytrigia trichophora (Link) Nevski, Stipa capillata L., Bothriochloa ischaemum (L.) Keng, Phlomis pungens Willd., Alcea pallida (Waldst. et Kit. ex Willd.) Waldst. et Kit., А. rugosa Alef., Allium paczoskianum Tuzs., Xeranthemum annuum L., Asparagus verticillatus L. и др.; это преимущественно степанты и степопетрофанты. Эти переходные типы, благодаря общей древнесредиземноморской части, вместе со средиземноморским типом ареала, насчитывают 16,55 % видов в составе УФ и являются индикаторами влияния Древнего Средиземноморья на формирование флоры Кривого Рога.
В составе урбанофлоры Кривого Рога выделена также группа адвентивных видов, которая является наиболее многочисленной в сравнении с группами аборигенной фракции УФ и составляет более 30,6 % видов (таблица). Адвентивная фракция Кривого Рога разнообразна по географическому происхождению. Анализируя распределение адвентивного элемента УФ по первичным ареалам, мы схематически выделили 42 ареалогические группы (по В. В. Протопоповой [13]), которые объединили в 10 типов мигроэлементов флоры. Кроме этого, в адвентивной фракции выделили 5 видов антропогенного происхождения и 4 – неустановленного (таблица 2).
Таблица 2 – Спектр адвентивных мигроэлементов урбанофлоры Кривого Рога
№ п/п |
Тип мигроэлементов |
Количество видов |
% от общего количества адвентивных видов |
% от общего количества видов урбанофлоры |
1. |
Средиземноморский |
71 |
21,32 |
6,53 |
2. |
Средиземноморско-ирано-туранский |
44 |
13,21 |
4,05 |
3. |
Ирано-туранский |
49 |
14,71 |
4,50 |
4. |
Европейский |
29 |
8,71 |
2,67 |
5. |
Азиатский |
33 |
9,91 |
3,03 |
6. |
Евроазиатский |
14 |
4,20 |
1,28 |
7. |
Североамериканский |
68 |
20,42 |
6,25 |
8. |
Южноамериканский |
13 |
3,90 |
1,19 |
9. |
Тропики и субтропики земного шара |
2 |
0,60 |
0,18 |
10. |
Африканский |
1 |
0,30 |
0,09 |
Антропогенного происхождения |
5 |
1,50 |
0,45 |
|
Неустановленого происхождения |
4 |
1,02 |
0,37 |
|
Всего |
333 |
100,00 |
30,61 |
В спектре мигроэлементов преобладают виды аридных областей Земного шара, в частности, древнесредиземноморского происхождения: средиземноморские, средиземноморско-ирано-туранские и ирано-туранские виды. Они составляют без малого половину (49,24 %) от общего количества адвентивных видов города и свыше 15 % от общего количества видов УФ. Такая же закономерность имеет место и в соседних городах степной зоны Украины: Херсоне, Николаеве [10; 11], а также во флоре Украины в целом [13]. Кроме этого, в последние два столетия адвентивная фракция активно пополняется за счет видов американского, в частности североамериканского, происхождения. Последних в урбанофлоре города – 20,42 % от всех адвентивных видов и 6,25 % от видов УФ. Местные климатические условия и, особенно, большие площади антропогенно и техногенно нарушенных экотопов полностью удовлетворяют потребности видов-выходцев из Америки. Попав на территорию города лишь в ХІХ–ХХ веках, большинство этих видов уже не только полностью натурализовались на нарушенных землях, но и проявляют стойкую тенденцию к распространению и закреплению в природных экотопах. Примером могут служить Conyza canadensis (L.) Crong, Elodea canadensis Michx., Robinia pseudoacacia L., Acer negundo L. Ambrosia artemisiifolia L., Grindelia squarrosa (Pursh) Dunal, Phalacroloma annuum (L.) Dumort. и Ph. septentrionale (Fernald et Wiegand) Tzvelev, Parthenocissus quinquefolia (L.) Planch. и P. inserta (A.Kern.) Fritsch (P. vitacea (L.) Planch.) и многие другие; в основном это виды-синантропофанты, фактически имеющие в настоящее время обширные ареалы и являющиеся космополитами.
Таким образом, впервые проведённый географический анализ раскрывает автохтонно-аллохтонный характер УФ Кривого Рога, ее географические связи на уровне хорионов высокого ранга: голарктические, палеарктические, евроазиатские, средиземноморские. Антропогенная трансформация УФ выражается, в том числе, в особенностях её географической структуры; в сравнении с аборигенной флорой в УФ увеличивается доля широкоареальных видов и уменьшается участие видов с локальными ареалами.
В формировании аборигенной фракции флоры города значительная роль принадлежит широкоареальным видам палеарктического типа – более 18,4 %; самобытность и индивидуальность УФ определяют 148 видов причерноморского типа ареалов, что составляет 13,6 %. Индикаторами влияния Древнего Средиземноморья на формирование этой фракции флоры Кривого Рога являются виды средиземноморского и переходных типов ареалов (16,55 %).
На особенности современного флорогенеза на территории Кривого Рога указывает значительный процент адвентивных видов – 30,61 %. Анализ распределения мигроэлементов по первичным ареалам хотя и показал преобладание видов аридных областей Земного шара, в частности, видов древнесредиземноморского происхождения (49,24 %), но со второй половины ХХ века и в начале ХХІ века все более существенную роль в формировании урбанофлоры Кривого Рога играют представители североамериканского типа мигроэлементов, их количество превышает 20 % от общего количества адвентивных видов.
Список литературы
- Бурда, Р. И. Антропогенная трансформация флоры. Киев: Наук. думка, 1991. –168 с.
- Глухов, О. З., Прохорова, С. І., Хархота, Г. І. Індикаційно-діагностична роль синантропних рослин в техногенному середовищі. Донецьк: «Вебер», 2008. – 232 с.
- Дерев’янська, Г. Г., Глухов, О. З. Географічна структура урбанофлор степової зони України // Біологічний вісник МДПУ ім. Богдана Хмельницького. 2016. 6 (2). – С. 239–245.
- Дубовик, О. М. Нарис флори Донецького Лісостепу. І. Загальна характеристика флори і диз’юнкції ареалів рослин // Укр. ботан. журн. 1963. Т. 20, №6. – С. 63–73.
- Дубовик, О. М. Нарис флори Донецького Лісостепу. ІІ. Ендемічні та заміщуючі види // Укр. ботан. журн. 1964. Т. 21, №4. – С. 85–94.
- Заверуха, Б. В. Сосудистые растения // Природа Украинской ССР. Растительный мир. Киев: Наук. думка, 1985. – С. 20–48.
- Ильминских, Н. Г. Анализ городской флоры (на примере города Казани) // Автореф. дисс... кандидата биол. наук. Л., 1982. – 23 с.
- Кучеревський, В.В., Шоль, Г.Н. Анотований список урбанофлори Кривого Рогу. Кривий Ріг: Видавничий дім, 2009. – 71 с.
- Лавренко, Е.М. Провинциальное разделение Причерноморско-казахстанской подобласти Степной области Евразии // Ботан. журн. 1970. Т. 55, № 5. – С. 609–625.
- Мельник, Р.П. Урбанофлора Миколаєва // Автореф. дис. кандидата біол. наук. Ялта, 2001. – 19 с.
- Мойсієнко, І.І. Урбанофлора Херсона // Автореф. дис. кандидата біол. наук. Ялта, 1999. – 19 с.
- Мойсієнко, І.І. Флора Північного Причорномор’я (структурний аналіз, синантропізація, охорона) // Автореф. дис. доктора біол. наук. Київ, 2011. – 35 с.
- Протопопова, В.В. Синантропная флора Украины и пути ее развития. Киев: Наук. думка, 1991. – 204 с.
- Тахтаджян, А.Л. Флористические области Земли. Л.: Наука, 1978. – 248 с.
- Шоль, Г.Н. Аналіз аборигенної та адвентивної фракцій урбанофлори Кривого Рогу // Укр. ботан. журн. 2016. Т. 73, №2. – С. 144–152. doi:10.15407/ukrbotj73.02.144
- Шоль, Г.Н. История изучения урбанофлоры города Кривой Рог (Украина) // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2018. Т. 27, № 4(2). – С. 129–136. doi: 10.24411/2073-1035-2018-10154
- Шоль, Г.Н. Раритетна складова урбанофлори Кривого Рогу та шляхи її збереження // Чорноморськ. бот. ж. 2017. Т. 13, №1. – С.108–118. doi:10.14255/2308-9628/17.131/9.
- Mosyakin, S.L., Fedoronchuk, M.M. Vascular plants of Ukraine. A nomenclatural checklist. Kyiv, 1999. – xxiv +346 p.
Spisok literatury
- Burda, R. I. Antropogennaya transformaсiya flory. Kiev: Nauk. dumka, 1991. –168 s.
- Glukhov, O. Z., Prokhorova, S. I., Kharkhota, H. I. Indykacijno-diahnostychna rol` synantropnyh roslyn v tekhnohennomu seredovyshhi. Donec`k: «Veber», 2008. – 232 s.
- Derev?yans`ka, G. G., Glukhov, O. Z. Heohrafichna struktura urbanoflor stepovoyi zony Ukrayiny // Biolohichnyj visnyk MDPU im. Bohdana Khmel`nyc`koho. 2016. 6 (2). – S. 239–245.
- Dubovyk, O. М. Narys flory Donec`koho Lisostepu. I. Zahal?na kharakterystyka flory i dyz?yunkciyi arealiv roslyn // Ukr. botan. zhurn. 1963. T. 20, №6. – S. 63–73.
- Dubovyk, O. М. Narys flory Donec`koho Lisostepu. II. Endemichni ta zamishhuyuchi vydy // Ukr. botan. zhurn. 1964. T. 21, №4. – S. 85–94.
- Zaverukha, B. V. Sosudistyye rasteniya // Priroda Ukrainskoj SSR. Rastitel`nyj mir. Kiev: Nauk. dumka, 1985. – S. 20–48.
- Il`minskikh, N. G. Analiz gorodskoj flory (na primere goroda Kazani) // Avtoref. diss... kandidata biol. nauk. L., 1982. – 23 s.
- Kucherevs`kyj, V.V., Shol`, H.N. Anotovanyj spysok urbanoflory Kryvoho Rohu. Kryvyj Rih: Vydavnychyj dim, 2009. – 71 s.
- Lavrenko, Ye.M. Provincial`noye razdeleniye Prichernomorsko-kazakhstanskoj podoblasti Stepnoj oblasti Yevrazii // Botan. zhurn. 1970. T. 55, № 5. – S. 609–625.
- Mel`nyk, R.P. Urbanoflora Mykolayeva // Avtoref. dys… kandydata biol. nauk. Yalta, 2001. – 19 s.
- Mojsiyenko, I.I. Urbanoflora Khersona // Avtoref. dys… kandydata biol. nauk. Yalta, 1999. – 19 s.
- Mojsiyenko, I.I. Flora Pivnichnoho Prychornomor?ya (strukturnyj analiz, synantropizaciya, okhorona) // Avtoref. dys…doktora biol. nauk. Kyyiv, 2011. – 35 s.
- Protopopova, V.V. Sinantropnaya flora Ukrainy i puti yeyo razvitiya. Kiev: Nauk. dumka, 1991. – 204 s.
- Takhtadzhyan, A.L. Floristicheskiye oblasti Zemli. L.: Nauka, 1978. – 248 s.
- Shol`, H.N. Analiz aboryhennoyi ta adventyvnoyi frakcij urbanoflory Kryvoho Rohu // Ukr. botan. zhurn. 2016. T. 73, №2. – S. 144–152. doi:10.15407/ukrbotj73.02.144
- Shol`, G.N. Istoriya izucheniya urbanoflory goroda Krivoj Rog (Ukraina) // Samarskaya Luka: problemy regional`noj i global`noj e`kologii. 2018. T. 27, № 4(2). – S. 129–136. doi: 10.24411/2073-1035-2018-10154
- Shol`, H.N. Rarytetna skladova urbanoflory Kryvoho Rohu ta shlyakhy yiyi zberezhennya // Chornomors`k. bot. zh. 2017. T. 13, №1. – S.108–118. doi:10.14255/2308-9628/17.131/9.
- Mosyakin, S.L., Fedoronchuk, M.M. Vascular plants of Ukraine. A nomenclatural checklist. Kyiv, 1999. – xxiv +346 p.