Введение

Фракционирование (разделение), т. е. изменение соотношения стабильных изотопов в ходе метаболических процессов, в последние три десятилетия все более интенсивно используется в исследованиях экологии грибов, растений, животных, микроорганизмов, почвенных процессов (Dawson et al., 2002; Fry, 2006; Тиунов, 2007; Моргун и др., 2008; Environmental isotopes…, 2010; Turner et al., 2010). Углерод — основной элемент углеводов, липидов и белков, которые являются преобладающими метаболитами организмов. Этот элемент имеет два стабильных изотопа — 12C, доля которого в природе составляет 98,93 %, и 13C, на который приходится 1,07 % (Environmental isotopes…, 2010, с. 8). Среднее соотношение тяжелого изотопа к более легкому в масштабах планеты составляет 0,011237 (Environmental isotopes…, 2010, с. 9). Однако в природе в зависимости от особенностей материала и свойств факторов среды, при которых функционирует этот материал, наблюдаются отклонения от этой среднего показателя, что и используется в экологических и других исследованиях. Если соотношение изотопов углерода в анализируемом материале меньше приведенной величины, то считают, что материал обогащен изотопом 12C; об обогащении материала изотопом 13C свидетельствует величина соотношения, превышающая среднеглобальное значение (Environmental isotopes…, 2010, с. 9). Но эти величины столь малы, что на практике соотношения стабильных изотопов в субстрате определяют относительно их соотношения к принятому всеми стандарту; эта величина обозначается как δ13C, а ее размерность выражается в ‰ (Тиунов, 2007; Моргун, 2008). Соотношение стабильных изотопов углерода 13C/12C в органическом веществе (ОВ) фототрофных организмов, к которым принадлежат и лишайники, отражает характер получения ими углерода из окружающей среды и преобразования углеводов в метаболических процессах (Галимов, 1981). Большинство исследований, связанных с измерением δ13C в ОВ, ориентировано на высшие растения (Yakir, Sternberg, 2000, Dawson et al. 2002; Иванов и др., 2007; Ивлев, 2010), что намного приблизило к пониманию у них процессов дискриминации углерода при фотосинтезе, конкуренции за ресурсы. Аналогичных публикаций, в которых бы излагались результаты измерений соотношением 13C/12C в ОВ водорослей, цианобактерий, лишайников пока относительно немного, хотя эти фотоавтоторфные организмы широко представлены в сухопутных и водных экосистемах. Лишайники, например, количественно доминируют в сообществах, занимающих около 8% поверхности суши (Lange, 1992).

Особенности фракционирования изотопов углерода в ходе метаболических процессов представителями разных таксономических групп лишайников опубликованы нами в доступных изданиях (Бязров и др., 2010; Бязров, 2011), что позволяет автору здесь этот раздел не затрагивать. Отмечу, что в зависимости от вида фотобионтов лишайники обладают различными способами получения CO2 для фотосинтеза, что, в свою очередь, определяет и величины δ13C в ОВ лишайников, которые ныне располагаются в диапазоне от -35 ‰ до -9 ‰ (Lakatos et al., 2007). При передаче углеводов от фотобионта к грибу происходит обеднение первого легким изотопом 12C. Дыхание и фотобионта, и микобионта лишайника приводит к дальнейшему фракционированию изотопа углерода, поскольку 12CO2 распространяется по тканям со скоростью примерно на 1% большей, чем 13CO2 (Batts et al., 2004).Наконец, δ13C всего лишайника отражает бюджет углерода в талломе. Он в значительной степени определяется балансом между фотосинтезом, который происходит в пределах незначительного по объему фотобионта лишайника лишь в течение кратких периодов в течение дня и только при наличии в среде достаточно количества влаги, и дыхания фотобионта и микобионта, которое происходит круглосуточно, исключая периоды с очень низкой влажностью воздуха. Таким образом, содержание 13C в ОВ лишайника в природе будет определяться содержанием 13C в источнике углерода, изотопными эффектами, связанными с особенностями фотобионта, метаболизмом и биосинтезом, и конечным бюджетом углерода в клетке (Хёфс,1983; Brugnoli, Farguhar, 2000; Lakatos et al., 2007, 2009). В оптимальных для организма условиях наблюдается дискриминация поглощения 13C, а при ухудшении условий происходит обогащение этим изотопом, как за счет угнетения фотосинтеза, так и за счет усиления дыхания.

Распространение и функционирование лишайников в городах и пригородных зонах обычно связывают с наличием в атмосфере загрязнителей минеральной и органической природы как двуокись серы, окислы азота и углерода, фториды, формальдегид, бензол, полициклические ароматические углеводороды, диоксины, фураны и многие другие вещества. Это показано как изучением видового состава лишайников (Hawksworth, Rose, 1970; Бязров, 2002, 2009), так и измерением концентрации элементов и веществ в талломах избранных видов лишайников (Garty, 2000; Augusto et al., 2004), исследованием особенностей физиологических процессов у этих симбиотических ассоциаций (Gries et al., 1995).

Показатели соотношения стабильных изотоп в ОВ лишайников признаются как чувствительные к условиям среды, однако сведения о наличии зависимости величин δ13C в ОВ лишайников от условий антропогенно измененной среды ограничены — автор имел доступ лишь к одной публикации (Batts et al., 2004), в которой имеются ссылки еще на две работы, в которых обсуждаются проблемы фракционирования стабильных изотопов в ОВ лишайников в условиях антропогенного воздействия на среду. Целью проведенного исследования было выявление возможного изменения во времени величин δ13C в ОВ лишайника из разных пунктов Московского региона, поскольку за этот период времени в регионе произошло значительное изменение видового состава лихенобиоты (Бязров, 2009).

Материал и методы

Соотношение стабильных изотопов углерода (δ13C) было измерено в слоевищах эпифитного лишайника Hypogymnia physodes (L.) Nyl., собранных в следующих пунктах: 1) 10 декабря 1990 г. и 16 декабря 2008 г. со стволов березы в смешанном березово-еловом с примесью дуба и осины лесу в 200 м на северо-восток от платформы 73 км Рижского направления железной дороги (Истринский район Московской области); 2) 17 июня 1989 г. и 26 января 2009 г. со стволов березы в долине р. Сходня в Тушино (Северо-западный административный округ г. Москвы); 3) 27 января 1992 г. и 27 января 2009 г. со стволов березы в березовом лесу в Конькове в 150—200 м от ул. Профсоюзная в сторону санатория Узкое (Юго-западный административный округ г. Москвы). Характеристика природных условий Московского региона содержится во многих источниках, часть которых обобщена в книге автора (Бязров, 2009).

Слоевища лишайников срезались со стволов деревьев на высоте 1—2 м вместе с субстратом (корой). Образцы помещались в полиэтиленовые пакеты, которые, в свою очередь, помещались в бумажные пакеты, на которых писалась этикетка с указанием № пробы, вида древесной породы, места и даты отбора. Опыт предшествующей работы свидетельствовал, что характер выпадений находящихся в атмосфере взвешенных частиц обычно бывает пятнистый, поэтому на каждом участке отбиралось по 3—5 проб лишайников, при этом соблюдалось правило: одна проба с одного дерева, т.е на каждом участке пробы лишайника отбирали с 3—5 деревьев.

Лихенизированный гриб Hypogymnia physodes представляет жизненную форму эпигенных листоватых вздутолопастных лишайников (Голубкова, Бязров,1989). Он принадлежат к хлоролишайникам, т. е. в качестве фотосинтезирующего бионта в его талломах представлена зеленая водоросль с пиреноидом в хлоропластах. В нашем случае это представители рода Trebouxia. Представители вида встречаются главным образом на стволах и ветвях деревьев, валеже в лесных сообществах, а также на деревьях, строениях и в населенных пунктах. Этот лишайник встречается и вне лесной зоны, а в горах и выше границы лесного пояса как на почве по мхам и дернинам растений, так и на каменистом субстрате. Представители вида приурочены к широкому спектру местообитаний как в отношении освещенности, так и увлажнения; они предпочитает довольно кислые субстраты (pH 4,1—4,8) со слабой или умеренно-слабой эвтрофикацией (Wirth, 2010). Листоватые слоевища с вздутыми лопастями 1—5 см длины и 1–6 мм ширины имеют разнообразные размеры и форму. Наличие этого бореального лишайника зафиксировано по всей Голарктике, а также в Восточной и Южной Африке, Центральной и Южной Америке.

Выбранный для измерений вид — модельный объект для многих индикационных исследований в силу его широкого распространения и относительно высокой встречаемости (Бязров, 2002, 2005).

Слоевища лишайника, отобранные для измерения соотношения стабильных изотопов 12C и 13C, были обмыты деионизированной водой для удаления с их поверхности пылевидных частиц других экземпляров, находившихся в пробе. Затем их сушили при температуре 40 °C в течение 24 часов. Далее от каждого таллома металлическими пинцетами отделяли образец (1—2 мг), предназначенный для изотопного анализа. У листоватых и корковых видов лишайников самыми молодыми частями талломов являются краевые, у кустистых — верхушечные. Есть данные, что разные по возрасту части одного таллома отличаются по соотношению стабильных изотопов — различия величин δ13C краевых и центральных частей слоевищ у H. physodes могут достигать 1,3 ‰ (Maguas, Brugnoli, 1996), поэтому для измерения отделяли краевые, самые молодые, части лопастей лишайника, т. е. возраст этих частей талломов был примерно одинаковым — 1–2 года.

Отобранные сухие образцы взвешивали на весах Mettler Toledo, заворачивали в гильзы из оловянной фольги. Измерение соотношения стабильных изотопов 12C и 13C в подготовленных таким образом образцах провели на комплексе оборудования, состоящем из элементного анализатора Thermo Flash EA 1112 и изотопного масс-спектрометра Thermo-Finnigan Delta V Plus (Германия) в Институте проблем экологии и эволюции РАН, г. Москва.

Изотопный состав (δ13C, ‰) выражали в тысячных долях отклонения от международного стандарта (VPDB) согласно уравнению:

δ13C‰ = [ (Rлиш — Rстанд)/ Rстанд) ] • 1000,

где Rлиш — отношение 13C/12C в образце лишайника, Rстанд — отношение 13C/12C в стандарте.

Для калибровки оборудования использовали глутаминовую кислоту с известным значением δ13C (IAEA reference materials USGS-40, USGS-41), в качестве лабораторного стандарта использовали ацетанилид. Аналитическая ошибка определения δ13C не превышала ±0.3 ‰.

Статистическую обработку полученных величин δ13C проводили с использованием соответствующего приложения программы Microsoft Office Excel 2003 для уровня значимости p=0,05.

Результаты и обсуждение

Результаты измерения величин δ13C в названных ранее пунктах Московского региона показаны в таблице 1. Диапазон средних значений этого показателя в ОВ собранных проб H. physodes — от -27.1 до -24.2 ‰. Опубликованные ранее данные о средних величинах δ13C в ОВ этого вида находятся в интервале от -25.9 ‰ в пробах из дубового леса в Великобритании (Smith, Griffiths, 1998) до -20.7 ‰ в ОВ центральных частей талломов в образцах из городского сада в Италии (Maguas, Brugnoli, 1996). (В ОВ краевых частей тех же слоевищ из Италии величина δ13C составляла -22.0 ‰). Таким образом, пока самая низкая средняя доля 13C в ОВ краевых частей H. physodes зафиксирована в слоевищах этого вида из Москвы, собранных в январе 2009 г. Доля углерода в краевых частях слоевищах H. physodes из Московского региона варьирует от 38.6 до 45.4%, однако достоверной корреляции между величинами δ13C в ОВ талломов и долей в них углерода не выявлено.

Варьирование величин δ13C в пространстве. Сравнение величин δ13C между собой в ОВ талломов H. physodes из разных мест (табл. 2) показывает, что в конце 1980-х — начале 1990-х по этому показателю различия между пробами из Истринского р-на, Тушино, Коньково статистически не достоверны (критерий t). Однако зимой 2008—2009 гг. картина меняется — величина δ13C в пробах из Тушино статистически значимо выше значений δ13C в ОВ слоевищ из Истринского р-на и из Коньково, а различие по этому показателю между пробами из двух последних пунктов не достоверно.

Таблица 1 — Средние величины δ13C,‰ в органическом веществе слоевищ Hypogymnia physodes из Подмосковья и двух районов Москвы (в скобках — величины С,%)

Место отбора проб

год

Разница

δ13С,‰ 

1990

2009

Московская обл., Истринский район, пл. 73 км, березовый лес, на березах 

-24,3±0,5 (45,4±0,4) 

-26,5±0,2 (44,2±0,5 

2,2 (1,3) 

Москва, Тушино, долина реки Сходня, на березах 

-24,6±0,5 (40,0±0,9) 

-24,6±0,6 (38,6±1,4) 

0,0 (1,4) 

Москва, Коньково, березовый лес, на березах 

-25,3±0,3 (41,2±1,8) 

-27,1±0,3 (41,3±2,5) 

1,8 (0,1) 

Все пробы из трех мест отбора 

-24,6±0,3 (42,8±0,91) 

-26,1±0,4 (41,9±1,1) 

1,5 (0,9) 

Все пробы из трех мест отбора в оба срока 

-25,4±0,3 (42,3±0,7)

 

Варьирование величин δ13C во времени. Сравнение величин δ13C в ОВ талломов H. physodes, собранных в одном пункте с интервалом более 17 лет (табл. 2), свидетельствует, что различия между значениями δ13C статистически значимы для образцов из Истринского р-на и Коньково — в обоих пунктах величины δ13C в ОВ лишайника уменьшились на 2.3 и 1.9 ‰, соответственно. В Тушино этот показатель за этот период не изменился (табл.1). Значимы различия между средними величинами δ13C в ОВ всех образцов лишайника, собранных в трех пунктах в разные сроки — значение δ13C снизилось на 1.5 ‰, т. е. доля легкого изотопа 12C в ОВ слоевищ H. physodes за сравниваемый период увеличилась.

Таблица 2 — Сравнение (критерий t) величин δ13C в органическом веществе слоевищ Hypogymnia physodes между пунктами и датами отбора проб (1 — различия статистически значимы, p≤ 0,05, 0 — различия не достоверные)

Место, дата

73 км

Тушино

Коньково

Все пробы

2009

1990

2009

1990

2009

2009

73 км

1990

1

0

-

0

-

 

2009

 ?

-

1

-

0

 

Тушино

1990

 

?

0

0

-

 

2009

 

 

?

-

1

 

Коньково

1990

 

 

 

?

1

 

Все пробы

1990

 

 

 

 

 

1

Ранее было проведено измерение концентраций элементов (26) в ОВ слоевищ ряда видов лишайников, в том числе и H. physodes, собранных в тех же пунктах и в те же сроки (Бязров, Пельгунова, 2012). То исследование не выявило значимых пространственных и временных различий между величинами концентраций большинства обнаруженных элементов. Трудно однозначно оценить и корреляционные связи между величинами δ13C в ОВ H. physodes и значениями концентраций каких-либо элементов в талломах этого лишайника (табл. 3). Возможно, это связано с различиями измеренного материала — концентрация элементов определялась в целых слоевищах, возраст которых был не менее 10 лет, а для измерения соотношения стабильных изотопов отбирали лишь краевые, самые молодые части талломов (возраст 1—2 года). Однако обращает внимание относительно устойчивая отрицательная корреляция между величиной δ13C в ОВ лишайника и концентрацией Mn в талломах (табл. 3). Это противоречит данным о токсичности Mn для эпифита H. physodes (Hauck et al., 2002). Возможно, токсичность Mn зависит от условий конкретных местообитаний.

Таблица 3 — Статистически значимые (p≤ 0,05) величины коэффициента корреляции значений δ13C в органическом веществе слоевищ Hypogymnia physodes из Подмосковья и двух районов Москвы с концентрациями элементов в тех же слоевищах

 

Место отбора проб

 

 

1990 г.

 

2009 г.

Московская обл., Истринский район, пл. 73 км, березовый лес, на берехах

K(-0,7); Mn(-0,7); Br(-0,7); Pb(-0,6)

Cl(-0,9); Ti(-0,8); Mn(-0,7); Fe(-0,6); Cu(0,7); Br(-0,8); Sr(-0,5)

Москва, Тушино, долина реки Сходня, на ивах

Cl(0,9); Mn(0,6); Fe(-0,8); Zn(0,9); Rb(-0,8); Sr(-0,9); Ag(-0,5)

Cl(-0,9); Ca(-0,7); Mn(-0,9); Fe(-0,9); Cu(-0,8); Rb(-0,9); Sr(-0,7)

Москва, Коньково, березовый лес, на березах

Cl(0,8); K(0,5); Ca(0,9); Mn(0,9); Fe(0,5); Ni(0,9); Zn(0,9); Br(0,9); Rb(0,5); Sr(0,9); Ag(0,9); I(0,9); Pb(0,9)

S(0,8); Cl(0,9); K(0,(), Ca(),9); Ti(0,6); Mn(0.9); Fe(0,9); Cu(0,9); Zn(0,9); As(09); Br(0,9); Rb(0,9); Sr(0,9); Pb(-0,8)

Все пробы из трех мест отбора

-

Mn(-0,6); Br(-0,5)

Все пробы из трех мест отбора в оба срока

Mn(-0,6)

Есть данные о наличии отрицательной корреляции между величиной δ13C в ОВ лишайников и показателем относительной влажности воздуха, а также положительной корреляции между значением δ13C в ОВ талломов и количеством осадков: увеличение среднегодового выпадения осадков на 260 мм приводит к возрастанию величины δ13C на 1‰ (Batts et al., 2004; Cuna et al., 2007). Это связано с тем, что в насыщенных водой слоевищах ухудшается диффузия CO2, а это приводит к возрастанию в тканях доли тяжелого изотопа 13C. В Москве количество осадков за сравниваемый период явно не уменьшилось — за период с 1961 по 2000 гг. в среднем за год выпадало 688 мм, а за 1990—2008 гг. — 734 мм, в 2008 г. выпало 881 мм (Справочник…, 2003; www.atlas-yakutia.ru/wether). Соответственно, величина δ13C в ОВ лишайника должна бы увеличиться, а полученные материалы свидетельствуют об ее снижении с конца 1980-х — начала 1990-х примерно на 2 ‰ (табл. 1), что рекомендуется интерпретировать как улучшение условий жизнедеятельности по меньшей мере для представителей изученного вида лихенизированных грибов (Lakatos et al., 2009). Об этом свидетельствует и увеличение за сравниваемый период частоты встречаемости H. physodes на территории города, продвижение его представителей с окраин ближе к центру Москвы (Бязров, 2009). Возможно, улучшение условий жизнедеятельности связано с изменением экологической ситуации в регионе, как следствия экономического спада начала 1990-х годов. Многие промышленные предприятия, относившихся к категории стационарных источников загрязнения воздушного бассейна, в середине 1990-х либо прекратили свою деятельность, либо значительно снизили объемы производства. Уже к 1993 г., в сравнении с 1990 г., объем валовых выбросов в Москве сократился на 4%, в т. ч. твердых взвешенных веществ — на 19%, а оксида углерода — на 10% (Резер, Упелли, 1995). В результате спада активности промышленных предприятий города и соседних регионов, а также улучшения качества воздуха в странах Западной Европы, откуда в основном поступают к нам воздушные массы путем трансграничного переноса, в Москве кислотность дождевой воды уменьшилась: если в 1987 г. среднегодовая величина pH осадков была 4.2, то в 2002 г. — 6.25, самая высокая за весь период измерения кислотности осадков (1980—2002 гг.) на Метеорологической обсерватории МГУ (Еремина, 2004). Более того, в 2002 г. кислые дожди (pH<5.0) не выпадали. Сравнение распределения значений рН осадков за 1982—1991 гг. и 1992—2001 гг. свидетельствует, что количество проб с равновесными величинами (рН = 5—6) практически не изменилось — 27.2% и 29.7%, соответственно; повторяемость кислотных осадков (рН < 5) во второй период заметно уменьшилась — 15.3% против 28.8% в первый период; а доля нейтральных и щелочных осадков (рН > 6) в последнем десятилетии увеличилась до 55.0% против 44.0% в первый (Справочник…, 2005). До 1991—1992 гг. минерализация осадков возрастала и в 1991 г. среднегодовая величина была 27.0 мг/л, а концентрация сульфатов в них — 10.9 мг/л. В 2000—2001 гг. среднее значение минерализации осадков составило 11.8 мг/л, а сульфатов — 2.6 мг/л (Еремина, 2004).

Одновременно в регионе стало увеличиваться число автомобилей. Соответственно, значительно изменилось соотношение между количеством выбросов от стационарных и передвижных источников загрязнения — доля первых неуклонно снижалась с 41% в 1986 г. до 6—8% в 2001—2004 гг. Изменилась и структура выбрасываемых загрязняющих веществ. Если в 1980-х среди загрязнителей преобладали окиси углерода (60% от суммарных выбросов), оксиды азота (14%), углеводороды (13%), двуокись серы (9%), то в настоящее время атмосферный воздух города наиболее загрязнен оксидами азота, бенз(а)пиреном, аммиаком, фенолом, формальдегидом. Средняя за год концентрация диоксида азота в целом по городу в 2003 г. составляла 1.6 ПДК, бенз(а)пирена — 2.8 ПДК, фенола — 1.3 ПДК, формальдегида — 2.3 ПДК (Государственный доклад…2004). Годовой ход примесей в воздухе характеризуется летним максимумом аммиака и формальдегида и весенне-осенним максимумом диоксида и оксида азота, при этом концентрация азота составляют 2.8—3.5 ПДК, а концентрация оксида углерода ПДК не превышает. Отмечена тенденция к заметному росту концентраций углеводородов, диоксида и оксида азота, аммиака и хлористого водорода. Рост концентраций по первым трем показателям связан с выбросами от автотранспорта. Таким образом, среди загрязнителей уменьшилось количество двуокиси серы, но значительно увеличилось количество выбрасываемых в атмосферу города соединений азота. Увеличение трофности местообитаний лишайников происходит за счет местных источников (выбросы автотранспорта, дорожная и строительная пыль и др.). А H. physodes, как уже отмечалось, предпочитает местообитания со слабой или умеренно-слабой эвтрофикацией Также известно, что увеличение рН среды лишайников несколько нейтрализует окисляющее действие на них веществ, которые при соединении с водяным паром атмосферы образуют кислоты (Batts et al., 2004).

Заключение

Изменение антропогенной нагрузки на среду, состава приоритетных загрязнителей воздуха привело к тому, что число видов эпифитных лишайников в Москве с конца 1980-х — начала 1990-х к 2006—2007 гг. увеличилось почти вдвое, в городе исчезли участки, относившиеся к категории «лишайниковая пустыня», в эпифитном лишайниковом покрове стали доминировать нитрофильные виды (Бязров, 2009). Таким образом, условия жизни для эпифитных лишайников в городе улучшились, что в определенной мере отражают и материалы представленного исследования, поскольку состав стабильных изотопов углерода в ОВ H. physodes за сравниваемые сроки изменился в пользу лёгкого изотопа 12C. Однако я не склонен переоценивать полученные результаты, поскольку, с одной стороны, в данном исследовании использованы материалы измерений всего лишь из трёх пунктов Московского региона, с другой — оно пока единственное не только в регионе, но и в России, что ограничивает возможности анализа и интерпретации представленных данных. Несомненно, необходимы дальнейшие исследования, направленные на детальное изучение соотношения стабильных изотопов в ОВ слоевищ разных видов лишайников из фоновых и антропогенно измененных территорий как страны в целом, так и из Московского региона, в частности.

Благодарности

Измерение соотношения стабильных изотопов углерода при содействии К. Б. Гонгальского проведено А. В. Тиуновым на оборудовании Центра коллективного пользования при Институте проблем экологии и эволюции РАН, г. Москва. Работа выполнена по плану НИР Лаборатории радиоэкологического мониторинга в регионах АЭС и биоиндикации ИПЭЭ РАН и частично финансировалась программой фундаментальных исследований президиума РАН «Живая природа: современное состояние и проблемы развития».

Список литературы

  1. Бязров Л. Г. Лишайники в экологическом мониторинге. М.: Научный мир. 2002. — 336 с.
  2. Бязров Л. Г. Лишайники — индикаторы радиоактивного загрязнения. М.: КМК. 2005. — 476 с.
  3. Бязров Л. Г. Эпифитные лишайники г. Москвы: современная динамика видового разнообразия. М.: КМК. 2009. — 146 с.
  4. Бязров Л. Г. Стабильные изотопы углерода (δ13C) в талломах лишайника Hypogymnia physodes в высотном градиенте Хангайского нагорья (Монголия) // Ботанический журнал. 2011. — Т. 96, № 4. — С. 481–493.
  5. Бязров Л.Г., Гонгальский К.Б., Пельгунова Л.А., Тиунов А. В. Изотопный состав углерода (δ13C) талломов лишайников в лесах вблизи Чернобыльской АЭС // Радиацианная биология. Радиоэкология. 2010. — Т. 50, № 1. — С.98–105.
  6. Бязров Л.Г., Пельгунова Л. А. Пространственно-временные тренды величин концентрации некоторых элементов в слоевищах эпифитных лишайников из Подмосковья и ряда районов Москвы // Бюллетень Московского общества испытателей. природы. Отдел биологический. 2012. — Т. 117, вып. 1. — С. 59–69.
  7. Галимов Э. М. Природа биологического фракционирования изотопов. М.: Наука. 1981. — 247 c.
  8. Голубкова Н.С., Бязров Л. Г. Жизненные формы лишайников и лихеносинузии // Ботанический журнал. 1989. — Т. 74, № 6. — С. 794–805.
  9. Государственный доклад «О состоянии и об охране окружающей среды в Российской Федерации в 2003 году». М.: Мин.природн.ресурсов РФ. 2004. — 445 с.
  10. Еремина И. Д. Многолетние наблюдения за химическим составом атмосферных осадков // Вестник Московского университета. Сер. 5. География. 2004. — № 2. — С. 21–26.
  11. Иванов Л.А., Иванова Л.А., Ронжина Д.А., Циглер Х., Дайгеле К., Гунин П.Д., Пьянков В. И. Влияние межвидовой конкуренции на функциональные свойства растений в горно-степных сообществах Гоби // Экология. 2007. — № 3. — С. 172–177.
  12. Ивлев А. А. Колебательный характер углеродного метаболизма при фотосинтезе. Аргументы и факты // Известия РАН. Серия биологическая. 2010. — № 3. — С. 261–270.
  13. Моргун Е.Г., Ковда И.В., Рысков Я.Г., Олейник С. А. Возможности и проблемы использования методов геохимии стабильных изотопов углерода в почвенных исследованиях (обзор литературы) // Почвоведение. 2008. — № 3. — С. 299–310.
  14. Резер С., Упелли Л. Московские проблемы экологической безопасности и энергетики // Проблемы безопасности при чрезвычайных ситуациях. 1995. — Вып. 7. — С. 62–70.
  15. Справочник эколого-климатических характеристик г. Москвы. Том 1: Солнечная радиация, солнечное сияние; метеорологические элементы и явления. Характеристика пограничного слоя атмосферы. М.: изд-во МГУ. 2003. — 304 С.
  16. Справочник эколого-климатических характеристик г. Москвы. Том 2: Прикладные характеристики климата, мониторинг, загрязнение атмосферы, опасные явления, ожидаемые тенденции в 21 веке. М.: изд-во МГУ. 2005. — 410 С.
  17. Тиунов А. В. Стабильные изотопы углерода и азота в почвенно-экологических исследованиях // Известия РАН. Серия биологическая. 2007. — № 4.- С. 475–489.
  18. Хёфс Й. Геохимия стабильных изотопов. Перевод с англ. М.: Мир. 1983.- 200 c.
  19. Augusto S., Pinho P., Branquinho C., Pereira M.J., Soares A., Catarino F. Atmospheric dioxin and furan deposition in relation to land-use and other pollutants: A survey with lichens // Journal of Atmospheric Chemistry. 2004. — Vol. 49, № 1–3. — P. 53–65.
  20. Batts J.E., Calder L.J., Batts B. D. Utilizing stable isotopes abundances of lichens to monitor environmental change // Chemical Geology. 2004. — Vol. 204, № 3–4. — P. 345–368.
  21. Brugnoli E., Farquhar G. D. Photosynthetic fractionation of carbon isotopes // Photosynthesis: Physiology and Metabolism. Kluwer Academic Publishers. 2000. — P. 399–434.
  22. Cuna S., Balas G., Hauer E. Effects of natural environmental factors on δ13C of lichens // Isotopes in Environmental & Health Studies. 2007.- Vol. 43, № 2. -P. 95–104.
  23. Dawson T.E., Mambelli S., Plamboeck A.H., Temper P.H., Tu K. P. Stable isotopes in plant ecology // Annual Review of Ecology and Systematics. 2002. — Vol. 33. — P. 507–559.
  24. Environmental isotopes in biodegradation and bioremidiation. CRC Press. 2010. — 435 p.
  25. Fry B. Stable isotope ecology. Springer Science+Business Media, LLC. 2006. — 308 p.
  26. Garty J. Trace metals, other chemical elements and lichen physiology: research in the nineties // Trace elements — their distribution and effects in the environment / Eds. Markert B., Friese K.- Elsevier Science B.v. 2000. — P. 277–322.
  27. Gries C., Sanz M.-J., Nash T. H. The effect of SO2 fumigation on CO2 gas exchange, chlorophyll degradation in different lichen species from western North America // Cryptogamic Botany. 1995. — Vol. 5, N 3. — P. 239–246.
  28. Hauck M, Mulack C., Paul A. Manganese uptake in the epiphytic lichens Hypogymnia physodes and Lecanora conizaeoides // Environmenyal & Experimental Botany. 2002. — Vol. 48, № 2. — P. 107–117.
  29. Hawksworth D.L.,Rose F. Qualitative scale for estimating sulphur dioxide air pollution in England and Wales using epiphytic lichens // Nature (London). 1970. — Vol. 227. — P. 145–148.
  30. Lakatos M., Hartard B., Maguas C. The stable isotopes δ13C and δ18O of lichens can be used as tracers of microenvironmental carbon and water sources // Stable isotopes as indicators of ecological change. Elsevier Inc. 2007. — P. 77–92.
  31. Lakatos M., Hartard B., Maguas C. Ökologie und Physiologie Borken bewohnender Flechten // Ökologische Rolle der Flechten. München. 2009. — S. 129–141.
  32. Lange O. L. Pflanzenleben unter Stress: Flechten als Pioniere der Vegetation an Extremstandorten der Erde. Rostra Universitatis Wirceburgensis. 1992. — 59 S.
  33. Maguas C., Brugnoli E. Spatial variation in carbon-isotope discrimination across the thalli of several lichen species // Plant, Cell & Environment. 1996. -Vol. 19, № 4. — P. 437–446.
  34. Smith E.C., Griffiths H. Intraspecific variation in photosynthetic responses of Trebouxioid lichens with reference to the activity of a carbon-concentrating mechanism // Oecologia. 1998. — Vol. 113, № 3. — P. 360–369.
  35. Turner T.F., Collyer M.L., Krabbenhoft T.J. A general hypothesis-testing framework for stable isotope ratios in ecological studies // Ecology. 2010. — Vol. 91. — P. 2227–2233.
  36. Wirth V. Ökologische Zeigerwerte von Flechten — erweiterte und aktualisierte Fassung.// Herzogia. 2010. — Bd. 23, № 2. — S. 229 -248.
  37. Yakir D., Sternberg L.S. L. The use of stable isotopes to study ecosystem gas exchange // Oecologia. 2000. — Vol. 123. — P. 297–311.

Библиографическая ссылка

Бязров Л. Г. Пространственно-временные тренды соотношения величин стабильных изотопов углерода (δ13C) в талломах эпифитного лишайника Hypogymnia physodes из Подмосковья и ряда районов Москвы // «Живые и биокосные системы». – 2013. – № 2; URL: http://www.jbks.ru/archive/issue-3/article-1.