Введение

Ксерофитные дубравы встречаются на всей территории Приволжской возвышенности. Из-за слабой изученности трудно привести полный перечень и дать развернутую характеристику ассоциаций, так как не существует четких критериев их выделения. А. С. Барабанщиков, разработавший классификацию дубовых типов леса Саратовской области, выделяет «остепненные дубравы» и рассматривает их как один из вариантов водораздельных дубрав. В работах ряда авторов ассоциация «остепненная дубрава» отмечается как характерная для супесчаных и суглинистых, а также каменистых карбонатных почв на южных склонах.

Цель работы — оценить разнообразие функциональных групп ксерофитных вариантов дубрав памятника природы «Нижне-Банновский».

Материал и методы

Автором статьи под ксерофитными дубравами понимается целый ряд ассоциаций, древостой которых слагается преимущественно дубом черешчатым, травяной покров — ксерофитными степными видами, приуроченных к наиболее сухим типам местообитаний — средним и верхним частям световых склонов, реже — плакорам. Материалом для работы послужили геоботанические описания различных ассоциаций ксерофитных дубрав, выполненные в полевые сезоны 2004—2010 гг. на территории памятника природы «Нижне-Банновский» Красноармейского района Саратовской области. Фитоценотические и почвенные исследования выполнены по стандартным методикам [1, 3]. Для характеристики участия видов напочвенного покрова в фитоценозе использовались показатели их проективного покрытия. Экологическую структуру сообществ оценивали при помощи индексов увлажнения, трофности и освещенности, рассчитанных для каждого фитоценоза через проективное покрытие входящих в состав сообщества экологических групп видов [3].

В качестве меры энтропии сообщества использовали индекс Шеннона, рассчитанный через распределение относительных проективных покрытий видов. Был применен методический подход, предусматривающий сравнение с помощью нормированного индекса Шеннона стандартных распределений геометрических рядов и Мак-Артура, соответствующих экспериментальному [2, 4]. О сформированности сообщества в результате конкурентной борьбы между видами, ведущей к максимальной упаковке экологических ниш, свидетельствует соответствие распределения экспериментальных данных геометрическому ряду. При случайном же захвате экологических ниш видами их распределение в сообществе стремится к модели Мак-Артура. Таким образом, о степени сформированности и функциональной устойчивости сообщества можно судить по близости экспериментального индекса Шеннона конкретного растительного сообщества к той или иной теоретической модели распределения. Данный подход был апробирован на примере различных сообществ региона [5, 6].

Для анализа эколого-флористической целостности выделенных фитоценозов был применен кластерный анализ с использованием пакета программ STASTICA 6.0.

Результаты исследования и их обсуждение

Памятник природы «Нижне-Банновский», находящийся на территории Красноармейского района Саратовской области, может служить модельным объектом для рассмотрения основных закономерностей распределения различных типов растительности в условиях степной зоны. Зональными здесь являются типчаковые и типчаково-ковыльные степи, однако значительные территории покрыты лесом. Лесная растительность приурочена к овражно-балочной сети обеих ступеней денудации Приволжской возвышенности. Дубравы присутствуют практически на всех элементах рельефа. Фактор увлажнения оказывает свое влияние как на видовой состав древесного яруса (количество деревьев сопутствующих пород), так и на общие показатели структуры сообщества [7].

В результате проведенных исследований было описано пять ассоциаций ксерофитных дубрав: Quercus robur — gramina + variiherbetum, Quercus robur — variiherbetum в верхней части теневого склона, Quercus robur — Festuca valesiaca и Quercus robur — Calamagrostis epigeois в средней и нижней частях светового склона и Quercus robur — gramina на выположенном участке теневого склона. На склонах изученные дубравы с одной стороны граничат с лесными ассоциациями (дубравой ландышевой или липняком снытевым), а с другой — соседствуют со степными фитоценозами. На плакорах эти дубравы занимают небольшие понижения и, как правило, со всех сторон окружены степью. Почвы под изученными сообществами преимущественно слаборазвитые: от регосолей и литосолей силикатных до дерновых супесчаных и, реже, каменистых; изредка в понижениях встречаются достаточно мощные почвы, сформированные в процессе намыва материала с повышенных элементов рельефа. Ниже приводится характеристика изученных дубрав.

Асс. Quercus robur — Calamagrostis epigeois. Сообщества данной ассоциации встречаются в нижних частях световых склонов. Почва — дерновая супесчаная, характеризующаяся малой мощностью и нечеткой дифференциацией на горизонты.

Древесный ярус слагается дубом черешчатым (Quercus robur) с небольшой примесью клена татарского (Acer tataricum). Высота дуба до 8 м, клена — 5–6 м. Жизненное состояние дуба ослабленное, клена — здоровое. В фитоценозах этой ассоциации хорошо развит подлесок из ракитника русского (Chamaecytisus ruthenicus). Кроме того, в сложении этого яруса значительную роль играют клен татарский и бересклет бородавчатый (Euonymus verrucosa).

В составе напочвенного покрова помимо доминанта — вейника наземного (Calamagrostis epigeois) — встречается целый ряд степных, луговых и опушечных видов. По сравнению с другими вариантами ксерофитных дубрав, в дубраве вейниковой хорошо представлены лесные виды — ландыш майский (Convallaria majalis), купена лекарственная (Polygonatum odoratum) и др. По видовому составу это наиболее богатая ассоциация (около 50 видов). Общее проективное покрытие 70%.

Асс. Quercus robur — Festuca valesiaca. Приурочена к местообитаниям средних частей световых склонов c неполноразвитыми почвами легкого гранулометрического состава. В древесном ярусе отмечен только дуб черешчатый, сомкнутость крон 0,3. Жизненное состояние дуба — сильно ослабленное. Подрост не выражен. В подлеске отмечены лишь единичные экземпляры клена татарского высотой до 1,5 м.

В травяном покрове четко выражено доминирование овсяницы желобчатой (Festuca sulcata), обильно представлены и другие типичные степанты — келерия тонкая (Koeleria cristata), подмаренник настоящий (Galium verum), тимофеевка степная (Phleum phleoides) и др. С небольшим обилием отмечены луговые и опушечные виды — василистник малый (Thalictrum minus), зверобой продырявленный (Hypericum perforatum), душица обыкновенная (Origanum vulgare). Видовое богатство достигает 30 видов. Общее проективное покрытие 40–50%.

Асс. Quercus robur — gramina + variiherbetum и Quercus robur — variiherbetum. Сообщества этих ассоциаций характерны для самых верхних частей теневых склонов. С одной стороны эти сообщества обычно граничат с дубравой ландышевой, а с другой плавно переходят в опушечное, а затем и в степное сообщество. Эти варианты дубрав характеризуются наибольшей сомкнутостью древесного яруса (до 0,6), в сложении которого принимают участие дуб черешчатый, клен татарский. Жизненное состояние дуба — от здорового до ослабленного, клена — здоровое. Хорошо выражен подлесок, образованный кустарниковой формой клена татарского, бересклетом бородавчатым и терном колючим (Prunus spinosa).

В травяном покрове разнотравных дубрав примерно с одинаковым обилием представлены душица обыкновенная, горошек мышиный (Vicia cracca), молокан дубравный (Lactuca chaixii), василисник малый и др. В дубравах разнотравно-злаковых в травяном ярусе доминируют злаки: мятлик узколистный (Poa angustifolia), келерия тонкая, овсяница желобчатая, широко представлено также разнотравье (душица обыкновенная, коровяк восточный (Verbascum orientale) и др.). Видовое богатство — 10–20 видов. Общее проективное покрытие может достигать 30%.

Асс. Quercus robur — gramina была описана на выположенном участке теневого склона на песчаной почве. Древостой из дуба сильно разрежен, сомкнутость 0,3, жизненное состояние ослабленное. Подрост и подлесок не выражены. В травяном покрове примерно с одинаковым обилием отмечены овсяница желобчатая, келерия тонкая, келерия сизая (Koeleria glauca). Представлены также опушечные виды — душица обыкновенная, котовник венгерский (Nepeta pannonica), чистец прямой (Stachys recta) и др. Общее проективное покрытие 20–30%.

Через распределение относительных проективных покрытий видов травяного покрова была проведена оценка устойчивости изученных ассоциаций дубрав. Результаты представлены на рис. 1.

Рисунок 1 — Значения энтропии распределений в долях максимальной энтропии для изученных дубрав: 1 — разнотравно-злаковой, 2 — разнотравной, 3 — злаковой, 4 — вейниковой, 5 — типчаковой. I — распределение Мак-Артура, II — экспериментальные данные, III — геометрический ряд

Примером сообществ, которые сформировались в результате случайного захвата экологических ниш видами и не пришли еще к устойчивому равновесию между компонентами, являются дубравы разнотравно-злаковая и разнотравная в верхних частях теневых склонов (распределение видов этих фитоценозов полностью соответствует значениям распределения Мак-Артура). Дубравы вейниковая в нижней части светового склона и злаковая занимают промежуточное положение между двумя теоретическими моделями распределения видов в сообществе, причем первая чуть больше тяготеет к модели Мак-Артура. Дубрава же типчаковая в средней части светового склона проявляет наибольшую функциональную устойчивость видовой структуры (распределение видов смещено в сторону геометрического ряда). Связано это, видимо, с тем, что данная ассоциация находится в наиболее жестких экологических условиях с позиции лесного фитоценоза и, вместе с тем, близка к экологическому оптимуму степных сообществ, что минимизирует средопреобразующее действие древесных растений.

На следующем этапе анализа было проведено сравнение параметров экологической структуры остепненных дубрав с таковыми лесных, степных сообществ и экотонов. Такой подход позволяет выяснить близость остепненных дубрав к какому-то из названных типов сообществ. Для сравнения были взяты ассоциации, сообщества которых наиболее часто граничат с рассматриваемыми: Quercus robur — Convallaria majalis, Tilia cordata — Aegopdium podagraria, Galatella villosa + Festuca valesiaca, асс. Festuca valesiaca и Stipa capillata + variiherbetum, а также три варианта экотонов на границе раздела «дубрава — степное сообщество». Оценка проводилась на основании обобщенных экологических характеристик: показателей видовой структуры, соотношения экологических групп, индексов освещенности и влажности, индекса Шеннона, энтропии.

Проведенный анализ показал (рис. 2), что есть основания выделить два крупных кластера, разделяющие сообщества световых склонов и сообщества теневых склонов. Дубравы типчаковая и вейниковая, приуроченные к световым склонам, по обобщенным экологическим показателям наиболее близки к травянистым сообществам световых склонов. При этом в средней части светового склона средопреобразующее действие древостоя минимально, и напочвенный покров сообществ, сформированных в этих условиях, близок к степным фитоценозам.

Травяной покров ксерофитных дубрав в нижних частях световых склонов, на плакорах и в верхних частях теневых склонов представляет собой вариант сообществ переходного типа между лесными и степными — экотонов. Дубрава разнотравно-злаковая со значительным участием в составе травостоя мятлика узколистного, мятлика дубравного и ежи сборной в верхней части теневого склона в наибольшей степени близка по экологической структуре к лесным сообществам — дубраве ландышевой и липняку снытевому.

Рисунок 2 — Результаты кластеризации остепненных дубрав в сравнении с лесными, степными и экотонными сообществами по обобщенным экологическим характеристикам. 1–13 — сообщества: 1 — типчаковое, 2 — разнотравно-ковыльное, 3 — типчаково-грудницевое, 4 — дубрава типчаковая, 5, 7, 9 — экотоны, 6 — дубрава вейниковая, 8 — дубрава злаковая, 10 — дубрава разнотравная, 11 — липняк снытевый, 12 — дубрава ландышевая, 13 — дубрава разнотравно-злаковая

Заключение

Таким образом, в понятие «ксерофитные дубравы» входит целый ряд сообществ, степень устойчивости и экологическая структура которых во многом различны. В большинстве случаев данные сообщества можно рассматривать как экотонные — переходные от степных к истинно лесным. В верхних частях теневых склонов при наличии подлеска из клена татарского средообразующее действие верхних ярусов весьма значительно и сопоставимо с таковым в дубравах ландышевых, широко распространенных в районе исследования. В средних частях световых склонов средопреобразующее действие сильно разреженного древостоя дуба минимально, и напочвенный покров здесь функционирует по законам степного сообщества.

Следовательно, есть все основания предполагать, что группа сообществ «ксерофитные дубравы» является промежуточным этапом процесса остепнения. В результате усыхания деревьев дуба снижается сомкнутость древесного яруса, под полог древостоя проникают степные виды растений (кустарниковые и травянистые), являющиеся в данных условиях более конкурентоспособными по сравнению с лесными. При практически полном отсутствии семенного и затруднении вегетативного возобновления древостой со временем все более изреживается, и сообщество трансформируется в степное. Этот факт имеет важное значение при рассмотрении процессов динамики лесных сообществ в условиях степной зоны Среднего и Нижнего Поволжья.

Список литературы

  1. Болдырев В. А., Пискунов В. В. Полевые исследования морфологических признаков почв. — Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2006. — 60 с.
  2. Зырянова О. А., Абаимов А. П., Бугаенко Т. Н. Оценка видового разнообразия коренных лиственничных ассоциаций криолитозоны и его послепожарной динамики на основе информационного индекса Шеннона // Сибирский экол. журн. — 2004. № 5. — С. 735–743.
  3. Матвеев Н. М. Биоэкологический анализ флоры и растительности (на примере лесостепной и степной зоны): учебное пособие. — Самара: Изд-во Самар. ун-та, 2006. — 311 с.
  4. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. — М.: Мир, 1992. — 181 с.
  5. Невский С. А., Давиденко О. Н. Функциональная структура и устойчивость растительных сообществ нагорно-байрачных ландшафтных комплексов // Известия Сам НЦ РАН. — 2007. Т. IX., № 1. — С. 125–140.
  6. Невский С. А., Давиденко О. Н. Функциональная структура и устойчивость cтепных растительных сообществ c участием редких видов растений в саратовском Заволжье // Изв. СГУ. Новая серия. Серия химия, биология, экология. — 2011. Т. Вып. 2. — С. 116–121.
  7. Невский С. А. Структура растительного покрова памятника природы «Нижне-Банновский» // Биоразнообразие и охрана природы в Саратовской области: эколого-просветительская серия для населения: в 4 кн. Кн. 3. Растительность / В. А. Болдырев, С. А. Невский, О. Н. Давиденко [и др.]; под общ. ред. проф. В. А. Болдырева, проф. Г. В. Шляхтина. — Саратов: Изд?во Сарат. ун?та, 2011. — С. 156–162.

Библиографическая ссылка

Невский С. А. Разнообразие функциональных групп ксерофитных вариантов дубрав памятника природы «Нижне-Банновский» Саратовской области // «Живые и биокосные системы». – 2013. – № 5; URL: http://www.jbks.ru/archive/issue-5/article-1.