Введение

Продуцирование гетерогенных семян есть одна из стратегий, которые позволяют популяции семенных растений успешно произрастать и самоподдерживаться в определенных эколого-фитоценотических условиях. Гетерогенность семян может проявляться в таких признаках, как размер, форма и окраска, то есть тех, которые обычно используют для разграничения морфотипов в пределах гетерогенной популяции семян и которые бывают сопряжены с определенными физиологическими свойствами, проявляющимися при прорастании.

Одной из форм разнокачественности семян является неоднородность зерновок по линейным размерам — толщине, ширине и длине. Виды растений и сорта отличаются определенным генетически обусловленным соотношением этих параметров. В зависимости от действия различных факторов как отдельные размеры зерновки, так и их соотношение значительно изменяются, что и используется при отборе семян на посев [3].

В целом биологические свойства семян в значительной степени определяются особенностями морфологического строения зародышей. Нестабильность весенне-летнего периода по гидротермическим условиям приводит к формированию на материнском растении разнокачественных семян, которая оказывает влияние на их посевные качества.

Детально изучив зародыши мягкой озимой пшеницы, Шевченко [6] установил существенные различия в их морфологии. Он выделил и приводит в работе описание шестиморфотипов зародышей (МТЗ) в зависимости от их дифференциации и выполненности, а седьмой МТЗ, который встречается редко, автор не описывает. Каждый изученный сорт характеризуется преобладанием какого-либо типа зародышей. Соотношение основного и отклоняющихся типов для каждого отдельно взятого сорта является специфичным и характеризуется относительной устойчивостью. Наиболее тяжеловесными, обладающими высоким удельным весом в сравнении с другими типами, являются зерновки со вторым МТЗ, а наименьшим обладают зерновки с шестым типом зародыша. Второй и третий МТЗ у различных сортов являются преобладающими и наиболее продуктивными. Черемха [5] установил, что второй и третий МТЗ обладают оптимальным соотношением линейных размеров семян (ширины, толщины, длины) и обеспечивают хорошее развитие и начальный рост проростков.

Исследователи украинского селекционно-генетического института изучили МТЗ на примере сорта озимой мягкой пшеницы Писанка, выращенного в двух районах Одесской области и показали, что семян с четвертым и шестым МТЗ у данного сорта меньше, чем с другими МТЗ, и эта закономерность не зависит от места выращивания семян [1]. Макрушин [3] изучил линейные размеры семян озимой мягкой пшеницы с разными МТЗ и показал, что у основных (второго и третьего) МТЗ имеются оптимальное соотношениедлины, ширины и толщины семени, которые характерны для продуктивных семян.

Однако остался неизученным по МТЗ семян огромный массив сортов озимых пшениц, созданных в селекционных учреждениях юга России. К сожалению, в настоящее время нет объективного и высокопроизводительного метода разделения на фракции сильных и слабых семян, выявления их физиолого-биохимических различий.

Цель исследования

Цель работы — изучить МТЗ семян различных сортов ОТП, выявить влияние года репродукции семян на соотношение МТЗ и определить их посевные качества.

Материал и методика исследования

В работе использовали семена сортов ОТП Жемчужина Дона и Донской янтарь, допущенных к использованию по Северо-Кавказскому региону. Семена были выращены в 2005—2008 гг. на полях отдела селекции озимой пшеницы ВНИИЗК им. И. Г. Калиненко. Весенне-летний период года репродукции семян отличался по гидротермическому режиму: 2005 г. — оптимальный, 2006 — оптимально-увлажненный, 2007 г. — острозасушливый, 2008 г. — умеренно-засушливый. Семена проращивали в рулонах фильтровальной бумаги температуре +20ºС в условиях оптимального увлажнения. Энергию прорастания семян определяли на четвертые сутки от посева, всхожесть — на восьмые согласно ГОСТ 12038–84 [4]. МТЗ определяли с помощью бинокулярного микроскопа (МБС 10). Динамику прорастания семянопределяли, проращивая семена в растильнях на дистиллированной воде и через каждые 12 часов от начала проращивания подсчитывая число проросших семян.

Результаты исследования и их обсуждение

Изучение МТЗ у семян ОТП провели на двух сортах за три года репродукции и установили, что семена ОТП можно разделить на восемь четко

отличающихся морфотипов (рисунок 1), в том числе шесть морфотипов соответствуют описанию, данному Шевченко для семян озимой мягкой пшеницы [6].

Рисунок 1 — Базальная часть семени озимой твёрдой пшеницы с различными морфотипами зародыша (описание морфотипов 1–6 даны в редакции В. Т. Шевченко (1974 г.), а морфотипов 1а и 7 — в нашей редакции)

Поскольку Шевченко в цитируемой работе говорит о семи МТЗ, а приводит описание только шести из них, ссылаясь на то, что седьмой морфотип встречается редко, мы не можем сказать, какой из выделенных нами дополнительных двух МТЗ относится к седьмому МТЗ. Поскольку по внешнему строению зародыша семени один из выделенных нами МТЗ относится скорее к первому типу, ему дали номер 1а, а другой — к шестому типу, ему дали номер 7, чтобы не вносить путаницу в принятые в научной литературе номера МТЗ. Такое обозначение МТЗ позволит в дальнейшем проводить сравнение пшениц разных типов и сортов как в рамках одного исследования, так и сравнивать результаты исследований разных авторов.

Соотношение семян с различными МТЗ было проведено на двух сортах за три года репродукции. Наибольшее число семян имело второй, четвертый и пятый МТЗ, в 2 раза меньше было семян с первым, третьим и шестым МТЗ, а семян 1a и седьмого МТЗ было меньше всего (рисунок 2).

Рисунок 2 — Влияние гидротермических условий года репродукции семян трёх сортов ОТП на содержание семян с различным МТЗ

Условия года репродукции семян влияли на формирование МТЗ для каждого сорта. Так, в среднем по сортам ОТП и годам репродукции наибольшим было содержание семян со вторым, четвертым и пятым МТЗ, семян с первым, третьим и шестым МТ было в 3–4 раза меньше, а семян 1aи 7 МТ обнаружено меньше всего (рисунок 2в).

У семян сорта Жемчужина Дона, полученных в оптимальном по увлажнению году, преобладало содержание семян со вторым МТЗ. Содержание семян с первым, четвертым, пятым и шестым МТЗ имело близкие значения (от 13 до 20%), семян с третьим МТЗ было в 2–4 раза меньше. У семян, полученных в условиях острозасушливого 2007 года репродукции, увеличилось число семян второго МТЗ на 8%, и в 2 раза уменьшилось содержание семян с шестым МТЗ. У семян, полученных в умеренно-засушливом 2008 году, происходило перераспределение МТЗ: преобладающим стало содержание семян с четвертым (22%) и пятым (28%) МТ, семян с первым, вторым, третьим и шестым МТЗ содержалось порядка 10%, а семян с 1a и седьмым МТЗ -порядка 5% (рисунок 2а).

У семян сорта Донской янтарь, полученных в 2006 и 2008 годах, содержание всех МТЗ имело близкие значения, однако у семян 2006 года преобладало содержание первого и второго МТЗ, а у семян 2008 года репродукции — всех остальных (рисунок 2б).

Нами ранее было показано, что гидротермические условия года репродукции семян оказывают влияние на всхожесть семян различных сортов ОТП и их устойчивость к осенней почвенной засухе [2], причем наибольшее влияние они оказывали на семена сорта Жемчужина Дона, а наименьшее — на семена сорта Донской янтарь. Возможно, это явление связано с тем, что у сорта Донской янтарь соотношение семян с разными МТЗ остается стабильным независимо от условий весенне-летнего периода года репродукции семян.

Таким образом, для семян изученных сортов ОТП характерно преобладание семян со вторым и четвертым-пятым МТЗ; условия года репродукции семян влияют на соотношение фракций семян с различными МТЗ. Морфотипы зародыша № 1а и № 7 встречаются в партиях семян одного и того же сорта не каждый год.

Посевные качества семян с различными МТЗ. У семян сорта Жемчужина Дона (2008 г.) определили всхожесть и энергию прорастания для всех восьми МТЗ. Этот сорт был выбран для исследования в связи с тем, что именно в данной партии семян присутствуют все восемь выявленных нами МТЗ семени ОТП.

Оказалось, что всхожесть семян с различными МТЗ варьировала от 74 до 100%, величина коэффициента вариации составила 8,2% (таблица 1).

Таблица 1 — Всхожесть и энергия прорастания семян ОТП сорта Жемчужина Дона (2008 г.), имеющие разные МТЗ

Энергия прорастания семян с разными МТЗ варьировала сильнее по сравнению со всхожестью семян (от 60 до 88%), коэффициент вариации составил 11,4%. Наибольшая энергия прорастания была у семян с первым, вторым и четвертым МТЗ, а наименьшая — у семян с выделенными нами МТЗ № 1a и № 7.

Динамику прорастания семян с разными МТЗизучили, определяя число проросших семян по суткам от замачивания (таблица 2).

Таблица 2 — Прорастание семян ОТП сорта Жемчужина Дона (2008 г.) с различными МТЗ по суткам

Оказалось, что семена с разными МТЗ разнятся по скорости прорастания. Для всех МТЗ характерно максимальное число проросших семян через трое суток, остальные семена прорастают через четверо суток. Семена основных для ОТП второго и пятого МТЗ способны быстро поглощать воду и прорастать уже через двое суток, а часть семян находящегося в минимуме четвертого МТЗ прорастают через пятеро и даже через восемь суток.

Абсолютной всхожестью обладают семена с третьим МТЗ, а минимальной — семена выявленных и описанных нами 1a и седьмого МТЗ. Таким образом, семена с разными МТЗ отличаются по динамике прорастания, что является отражением их различного физиологического состояния: способности поглощать воду, активности гидролитических ферментов, состояния белок-синтезирующей системы.

Сравнительный анализ типов МТЗ твердой и мягкойозимой пшеницыпровели путем сопоставления полученных нами экспериментальных данных по соотношению семян с разными МТЗ у ОТП и данными по МТЗ у озимой мягкой пшеницы из литературных источников. Для этого мы вычислили средние значения результатов исследования шести сортов озимой мягкой пшеницы, приведенные в работе Шевченко [6] и одного сорта, выращенного в двух разных местах, в работе Вишневского с соавторами [1] и их представили в виде графика (рисунок 3).

Рисунок 3 — Распределение семян с разными соотношениями МТЗ у озимой мягкой пшеницы по результатам анализа литературных источников

Оказалось, что по данным Шевченко [6]и Вишневского с соавторами [1], которые были получены на разных сортах в разных местах и с интервалом в 38 лет, у озимой мягкой пшеницы распределение семян по МТЗ имеет на графике двухвершинную форму, и их значения практически совпадают. Для озимой мягкой пшеницы преобладающими является второй и пятый МТЗ, а в минимуме находятся первый, четвертый и шестой МТЗ. Из сравнения приведенных данных авторов с полученными нами результатами (рисунок 2) следует, что для озимых мягких и твердых пшениц характерно преобладание двух МТЗ для любой партии семян любого сорта. Однако имеются различия: у озимых мягких пшениц средний минимум представлен семенами с четвертым МТЗ, а у ОТП — с третьим МТЗ.

Выводы

В результате изученияМТЗОТП предложена дополненная таблица, содержащая восемь морфотипов, из которых два впервые выявлены и описаны нами. На посевные качества семян оказывают влияние не только гидротермические условия весенне-летнего периода формирования семян, но и их принадлежность к определенномуМТЗ и его содержание в конкретной партии семян. Содержание семян с соответствующим МТЗ в пределах как сорта, так и партии семян зависит от гидротермических условий года репродукции: у семян, полученных в условиях острозасушливого года преобладает второй МТЗ, в условиях умеренно засушливого — четвертый и пятый МТЗ, в условиях оптимального увлажнения — первый, пятый и шестой. Впервые показано, что озимые твердые и мягкие пшеницы рознятся по преобладающим в количественном плане МТЗ: у мягкой озимой пшеницы наиболее часто встречающимися являются второй и третий МТЗ, у твердой озимой пшеницы — четвертый и шестой МТЗ.

Литература

  1. Вишневский, В. В. Оптимизация внутригосударственного контроля выращивания озимой мягкой пшеницы/В. В. Вишневский, М. О. Киндрук, С. О. Павлюченко, А. М. Вишневская//Помощник украинского хлебороба, НЦНС НААНУ, 2012. — С. 56–59.
  2. Казакова, А. С. Экологическая устойчивость сортов озимой твердой пшеницы разных лет репродукции при прорастании семян/А. С. Казакова, М. А. Лысогоренко, Н. Е. Самофалова//Инновационный потенциал аграрной науки — основа развития АПК, Материалы Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 90-летию сельскохозяйственного образования на Урале (Пермь, 21 ноября 2008 года). Часть I. — Пермь: ФГОУ ВПО «Пермская ГСХА», 2008. — С. 27—30.
  3. Макрушин, Н. М. Экологические основы промышленного семеноводства зерновых культур//Москва. Изд-во Агропромиздат, 1985. — 280 с.
  4. Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения всхожести: ГОСТ 12038—84; введен 01.07.86//Москва. Изд-во стандартов, 1985.
  5. Черемха, Б. М. Посевные качества семян озимой пшеницы с разным соотношением линейных параметров//Селекция и семеноводство//№ 1, 1989.
  6. Шевченко, В. Т. Морфолого-биологические исследования зародышей мягкой пшеницы в свете учения о разнокачественности семян //Биология и технология семян, Харьков, 1974. с. 209.

Библиографическая ссылка

Казакова А. С., Лысогоренко М. А., Морфотипы зародыша семян различных сортов озимой твёрдой пшеницы // «Живые и биокосные системы». — 2014. — № 6; URL: http://www.jbks.ru/archive/issue-6/article-11.