Иссоп узколистный (Hyssopus angustifolius Bieb.) на Донецком кряже

Введение

Иссоп узколистный (Hyssopus angustifolius Bieb.) — вид из семейства яснотковых (Lamiaceae), был обнаружен нами в дикорастущем состоянии на южном макросклоне Донецкого кряжа, в приграничных районах Луганской (Украина) и Ростовской (Россия) областей. На Восточно-Европейской равнине — это единственное достоверно известное его местонахождение.

В геологическом отношении Донецкий кряж представляет дислоцированные, преимущественно карбоновые породы, перекрытые на периферии меловыми и палеогеновыми отложениями. В современном рельефе они выступают в виде остаточного пенипленизированного кряжа — древних разрушенных гор, где выделяются денудационное плато (высота — более 250 м) и ряд эрозионно-денудационных равнин (высота — до 200—220 м). Климат района исследований умеренно континентальный [12].

Растительный покров отличается непрерывным развитием с начала палеогена. Здесь широко распространены сообщества петрофитной растительности (Petrophyton) и петрофитные степи (Steppae petrophile) [7]. Условия их формирования различаются по степени выветренности плотной горной породы и развития на ней почвообразовательного процесса (рисунок 1, 2).

Рисунок 1 — Петрофитная степь на водоразделе с высокой ценозообразующей ролью Hyssopus angustifolius

Рисунок 2 — Иссопники на песчанистых сланцах склона северной экспозиции в долине р. Левый Тузлов

Сообщества петрофильных полукустарничков и многолетнего разнотравья, развивающиеся на слабо затронутых процессами почвообразования выходах горных пород, Е. М. Лавренко называет тимьянниками, а приуроченные к каменистым почвам — тимьянниковыми степями [10]. Среди них рассматриваются три литологических варианта: кальцепетрофитный, псаммопетрофитный и ксеропетрофитный [2, 8, 9].

Основной целью настоящей статьи является характеристика фитоценотического окружения Hyssopus angustifolius, обнаруженного нами впервые на Донецком кряже, в окр. с. Алексеево-Тузловка (рисунок 7). Эти сообщества представляют ксеропетрофитный и псаммопетрофитный варианты — два из трех литологических вариантов тимьянников и тимьянниковых степей южного макросклона Донецкого кряжа, развивающихся на песчанистых и песчанисто-глинистых сланцах и слабо сформированных на них каменистых почвах [8, 9]. Необходимым условием достижения поставленной цели стало уточнение видовой принадлежности сложных в этом отношении таксонов.

Материалы и методы

Hyssopus angustifolius собран в Ростовской обл., Родионово-Несветаевском районе, в 1 км к северо-западу от с. Алексеево-Тузловка (N. 47.85382, E. 39.44011, 19.06.209, О. Н. Демина, Гербарий им. И. В. Новопокровского (RV)), на обнажениях песчанисто-глинистых сланцев правого берега реки Левый Тузлов.

Ареал Hyssopus angustifolius, этого горного ксерофита, гелиофита и петрофита, состоит из разобщённых участков в Южной Европе, Юго-Западной Азии, в Крыму и на Кавказе, где он растает на скалах, осыпях, сухих щебнистых склонах [3]. На Донецком кряже он приурочен к выходам песчанистых и песчанисто-глинистых сланцев. Ранее Hyssopus angustifolius уже указывался для Ростовской области [14], однако, по-видимому, отсутствие гербарных сборов не позволило его рассматривать в составе флоры Восточной Европы [15].

Иссоп узколистный, принятый вначале нами ошибочно за одичавший иссоп обыкновенный (Hyssopus officinalis L.) [4], сложный в таксономическом отношении полиморфный вид с очень широким ареалом [15] и известный также как средиземноморский горный эндемик [16], морфологически с ним хорошо дифференцируется.

Рисунок 3 — Соцветия длинные, колосообразные, густые, односторонние, чашечка фиолетовая с ланцетно-шиловидными зубцами

Hyssopus angustifolius — это полукустарничек высотой З0—60 см, с многочисленными четырехгранными прутьевидными, коротко курчаво волосистыми стеблями. Листья узколинейные, 1,5—2 (3,5) см длиной, 1—2 (3) мм шириной, островатые, по краю часто завернутые, нижние — серопушистые, остальные — зеленые, верхушечные укороченные. Соцветия длинные, колосообразные, густые, односторонние. Цветки по 2—6 в пазухах листьев, в почти сидячих ложных мутовках. Чашечка трубчато-коническая с выдающимися жилками, 7—8 мм длиной, большей частью фиолетовая; зубцы чашечки ланцетно-шиловидные, заостренные, 1,5—3 мм длиной, равные трубочке или короче (рисунок 3). Венчик фиолетово-синий, 10—12 мм длиной; верхняя губа неглубоко двулопастная, нижняя трехлопастная, превышает верхнюю (рисунок 4). Тычинок 4, выдающихся из венчика: 2 из них значительно превышают венчик. Плод — яйцевидно-трехгранный орешек с острым ребром, темно-коричневый, голый, с зернистой поверхностью.

Рисунок 4 — Венчик фиолетово-синий, верхняя губа неглубоко двулопастная, нижняя трехлопастная

В результате геоботанического обследования российско-украинской трансграничной территории в рамках международной экспедиции проекта Европейского Союза «Комплексное исследование земель Евразиатских степей», нами были получены материалы о современном состоянии растительного покрова Донецкого кряжа для приграничных районов Украины [1] и России [4]. После уточнения видовой принадлежности сложных в систематическом отношении таксонов — Hyssopus angustifolius, Thymus dimorphus, Salvia betonicaefolia и видов рода Rosa, сообщества иссопников и тимьянниковых степей в районе исследований были изучены с позиций эколого-флористической классификации.

Всего за период полевых исследований с 2009 по 2013 гг. было выполнено 12 геоботанических описаний (рисунок 7). Описания проводились на площадках 100 кв. м по общепринятым методикам [11]. Для каждой площадки указывались географические координаты с использованием навигационной системы GPS. Для обработки валовых таблиц геоботанических описаний использовался пакет программы IBIS [6]. Данные по проективному покрытию видов переводились в баллы и в описаниях представлены следующей шкалой: + — менее 1%, 1 — 1—4%, 2 — 5–9%, 3 — 10—24%, 4 — 25—49%, 5 — 50—74%, 6 — 75—100%. Классификация выполнена с использованием эколого-флористических критериев на основе подхода Браун-Бланке, номенклатура синтаксонов приведена в соответствии с «Международным кодексом фитосоциологической номенклатуры» [17].

Рисунок 5 — Иссоп узколистный (Hyssopus angustifolius Bieb.) на Донецком кряже

Рисунок 6 — Hyssopus angustifolius на позиции содоминанта в составе сообществ ассоциации Thymo dimorphis-Hyssopetum angustifolii

Рисунок 7 — Схема локализации геоботанических описаний

Результаты и их обсуждение

Фиторазнообразие иссопников и тимьянниковых степей с высокой ценозообразующей ролью иссопа узколистного представлено тремя предварительно выделенными ассоциациями: Thymo dimorphis-Hyssopetum angustifolii, Senecio schvetzovii-Hyssopetum angustifolii и Sileno borysthenicae-Hyssopetum angustifolii (таблица 1).

Петрофитные степные сообщества, развивающиеся на щебнистых и слабо сформированных почвах черноземного типа, были выделены в ассоциацию Thymo dimorphis-Hyssopetum angustifolii ass. nov. hoc loco (таблица 1, оп. 1 — 8; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 1).

Диагностические виды (Д.в.) ассоциации и субассоциации typicum: Hyssopus angustifolius, Thymus dimorphus, Helichrysum arenarium, Cleistogenes bulgarica, Veronica spicata, Achillea nobilis, Carex supina, Veronica prostrata, Hypericum elegans.

Hyssopus angustifolius формирует облик сообществ, являясь, наряду с Festuca valesiaca и Thymus dimorphus, основным ценозообразователем. Сообщества ассоциации имеют локальное распространение на водоразделе и пологих придолинных склонах реки Левый Тузлов. Ценозы представляют псаммопетрофитный, и только иногда ксеропетрофитный, варианты тимьянниковых степей [8, 9] и характеризуются невысоким общим проективным покрытием (60%—70%) — субасс. typicum и T.d.-H. o. scleranthetosum annui subass. nov. hoc loco.

В полукустарничково-разнотравно-типчаково-ковыльных сообществах субасс. T.d.-H. o. astragaletosum pubiflori отмечается высокое проективное покрытие (80%—90%) и эти степи отличаются наиболее выраженной псаммопетрофитной природой своего формирования.

Гемипетрофитные сообщества луго-степи на пониженных участках, нижних частях склонов долины р. Левый Тузлов и у их подножия, были выделены в ассоциацию Senecio schvetzovii-Hyssopetum angustifolii ass. nov. hoc loco (таблица 1, оп. 9; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 9).

Д. в. асс.: Hyssopus angustifolius, Senecio schvetzovii, Poa angustifolia, Phlomoides tuberose, Salvia verticillata, Festuca pratensis, Anchusa italicа, Berteroa incana, Centaurea substitute, Lepidium campestre, Taraxacum serotinum, Melandrium album, Vicia olbiensis, Carex stenophylla, Dianthus andrzejowskianus, Potentilla recta, Knautia arvensis, Trifolium alpestre.

Ценозы приурочены к почвам черноземного типа, развиваясь в условиях повышенного увлажнения в нижних частях склонов, характеризуются высоким общим проективным покрытием (80%) и представляют петрофитный вариант луговой степи, где наряду со степными эуксерофитами, отмечается значительная доля луговых и лугово-степных мезофитов, ксеромезофитов и мезоксерофитов, а также виды — индикаторы засоления.

Петрофитные разреженные иссопники, развивающиеся на песчанистых и песчанисто-глинистых сланцах были выделены в ассоциацию Sileno borysthenicae-Hyssopetum angustifolii ass. nov. hoc loco (таблица 1, оп. 10; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 10). Д. в. асс.: Hyssopus angustifolius, Silene borysthenica, Achillea leptophylla.

Сообщества ассоциации формируются на наиболее крутых склонах долины р. Левый Тузлов, развиваясь на обнажениях сланцев. Отличаются выраженной петрофитной зонально-азональной природой своего формирования [5], оригинальностью видового состава, часто имеют галофитный и дериватный характер и представляют ксеропетрофитный вариант тимьянников [8, 9]. Ценозы характеризуются низким общим проективным покрытием (20%—30%), в которых относительно высокие показатели обилия отмечаются только у Hyssopus angustifolius. Остальные растения характеризуются малыми показателями обилия.

Продромус иссопников и тимьянниковых степей Донецкого кряжа

Класс Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. 1943

Порядок Festucetalia valesiacae Br.-Bl. et Tx. 1943

Союз Festucion valesiacae Klika 1931

Асс. Thymo dimorphis-Hyssopetum angustifolii ass. nov.

Асс. Senecio schvetzovii-Hyssopetum angustifolii ass. nov.

Класс Helianthemo-Thymetea Romashchenko, Didukh et Solomakha 1996

Порядок Thymo cretaceiHissopetalia cretacei Didukh 1989

Союз?

Асс. Sileno borysthenicae-Hyssopetum angustifolii ass. nov.

Таблица 1 — Дифференциация сообществ с участием Hyssopus angustifolius

Примечание. C постоянством менее 20% встречены: Ajuga chia (2+), Alyssum calycinum (10+), Androsace elongata (10+), Artemisia santonica (11+), Campanula bononiensis (12+), Caragana frutex (10 1), Carex praecox (12+), Cerastium semidecandrum (9+), Aristolochia clematitis (12 1), Eremogone longifolia (11+), Erophila verna (7+), Filago arvensis (6+), Linaria genistifolia (11+), Medicago lupulina (11+), Melilotus angustifoliis (3+), Myosotis micrantha (7+), Nonea rossica (3+), Polycnemum arvense (6+), Potentilla canescens (10+), Stipa pulcherrima (1+), Thalictrum minus (9+), Tragopogon dubius (5+), Veronica arvensis (12+).

Локализация описаний (все приведённые описания выполнены на территории России, в Ростовской области, в Родионово-Несветаевском районе): 1—8 — 12.06.2011, 0,5 км на северо-запад от с. Алексеево-Тузловка; 9 — 19.06.2009, 1,5 км на северо-запад от с. Алексеево-Тузловка; 10—12 — 19.06.2009, 1 км на северо-запад от с. Алексеево-Тузловка. Авторы описаний: О. Н. Демина, Л. Л. Рогаль.

Номенклатурные типы (*): асс. Thymo dimorphis-Hyssopetum angustifolii оп. № 1 (6), Ростовская обл., Родионово-Несветаевский район, 0,5 км на северо-запад от с. Алексеево-Тузловка: N. 47.843328, E. 39.440589, дата: 12.06.2011, О. Н. Демина; асс. Senecio schvetzovii-Hyssopetum angustifolii оп. № 9 (346), Ростовская обл., Родионово-Несветаевский район, 1,5 км на северо-запад от с. Алексеево-Тузловка: N. 47.85448, E. 39.43721, дата: 19.06.209, О. Н. Демина; асс. Sileno borysthenicae-Hyssopetum angustifolii оп. № 10 (343), Ростовская обл., Родионово-Несветаевский район, 1 км на северо-запад от с. Алексеево-Тузловка: N. 47.85382, E. 39.44011, дата: 19.06.209, О. Н. Демина.

Рисунок 8 — Внизу, у подножия склона долины развиты сообщества ассоциации Senecio schvetzovii-Hyssopetum angustifolii

Рисунок 9 — Сообщества ассоциации Sileno borysthenicae-Hyssopetum angustifolii

В соответствии со взглядами Р. В. Камелина [7] и как видно из приведенных материалов, петрофитные и гемипетрофитные сообщества степного типа с участием полукустарничков, выделенные в новые ассоциации Thymo dimorphis-Hyssopetum angustifolii (рисунок 5, 6, 10) и Senecio schvetzovii-Hyssopetum angustifolii (рисунок 8), рассматриваются нами в составе класса Festuco-Brometea (таблица 1) как подтип петрофитных степей (Steppae petrophile).

В отличие от них, пионерные ксеротермные кустарничковые сообщества с доминированием Hyssopus angustifolius ассоциации Sileno borysthenicae-Hyssopetum angustifolii, развивающиеся на обнажениях сланцев (рисунок 9), отнесены к классу Helianthemo-Thymetea и представляют зонально-азональную петрофитную растительность (Petrophyton) иссопников.

Заключение

Сложная и длительная палеогеографическая история, пониженная жизненность на специфических каменистых субстратах основных представителей зональных степей, своеобразие эдафических и микроклиматических условий древней горной страны, все это способствовало выживанию на Донецком кряже Hyssopus angustifolius и других видов иных климатических периодов и геологических эпох [13], разных по генезису растений, вовлеченных в мощный процесс видообразования.

Рисунок 10 — Сообщества ассоциации Thymo dimorphis-Hyssopetum angustifolii

Подчеркивая раритетность изученных сообществ, необходимо отметить, что в их составе иногда присутствует очень редкий шалфей буквецелистный (Salvia betonicaefolia Etl.), впервые отмеченный нами в районе исследований как новый вид флоры для территории России (рисунок 11).

Рисунок 11 — Salvia betonicaefolia Etl. на Донецком кряже

Оригинальным отражением полукустарничково-кустарниковых степей Донецкого кряжа, указывающим на средиземноморский характер ценофлоры выделенных ассоциаций, являются иссопово-шиповниковые степи. Это степные сообщества с участием горнокрымского шиповника андегавского (Rosa andegavensis Bast.) и шиповников щитконосного (R. corymbifera Borkh.) и красно-бурого (R. rubiginosa L.), которые создают красочные аспекты при цветении и плодоношении (рисунок 12).

Таким образом, можно говорить о тесной связи иссопников Донецкого кряжа со средиземноморской «иссоповой флорой» [5] и рассматривать многие виды в качестве прогрессивных эндемичных форм плиоцен-плейстоценовых реликтов, которые свой сокращающийся ареал на Донецком кряже расширяли на Кавказе и в Крыму.

Рисунок 12 — Плодоношение шиповников на Донецком кряже

В заключении необходимо остановиться на том, что равнинная популяция Hyssopus angustifolius на Донецком кряже занимает крайне ограниченную площадь, всего около 3,5 га, в связи с чем, данный вид рекомендован для включения в новую Красную книгу Ростовской области. Необходимы срочные меры территориальной охраны (создание ботанического заказника, памятника природы, других форм ООПТ), контроль состояния популяции, изучение биологии вида в условиях Ростовской области, поиск новых местонахождений. В настоящее время правовые меры охраны для него полностью отсутствуют.

В 2013 году Ботанический сад ЮФУ стал экспериментальной площадкой для изучения и сохранения Hyssopus angustifolius. В интродукционный питомник были высажены 30 особей, вид природной флоры пополнил коллекционный фонд Ботанического сада и на данный период осуществляются подходы к его размножению ex situ.

Благодарности.

Автор выражает искреннюю благодарность Л. Л. Рогаль и Н. В. Мироновой за помощь в проведении исследований.

Список литературы

1. Боровик, Л.П., Демина О. Н. Рогаль Л. Л. Материалы к инвентаризации целинных участков в приграничной зоне Луганской области// Науковий вiсник ЛНАУ, № 8, 2009. С. 22—31.
2. Горбачев, Б. Н. Растительность и естественные кормовые угодья Ростовской области (пояснительный текст к картам растительности). Ростов-на-Дону: Ростов. книжн. изд-во, 1974. — 149 с.
3. Гроссгейм, А. А. Флора кавказа. Том VII. Л., «Наука», 1967. — 894 с.
4. Демина, О. Н. Новые ассоциации иссопников и тимьянниковых степей на Донецком кряже // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2012. Т. 14, № 1(4) С. 998—1003.
5. Дідух, Я. П. Флористична класифікація угруповань «гісопової флори» // Укр. ботан. журн., 1989. Т. 46, вип. 6. С. 16—21.
6. Зверев, А. А. Информационные технологии в исследованиях растительного покрова. Томск, 2007. — 304 с.
7. Камелин, Р. В. Новая флора Алтая // Флора Алтая. Барнаул: Изд-во: Азбука, 2005. Т. 1. С. 7—97.
8. Курепин, В. В., Абрамова, Т. И. Эколого-генетические ряды растительности каменистых земель Нижнего Дона // Экология растений полупустынной и степной зоны. Элиста, 1989. С. 4—9.
9. Курепин, В. В., Абрамова, Т. И. Современное состояние растительности каменистых земель Волгоградской области// Бюл. Моск. О-ва испытателей природы. Отд. Биол. 1989. Т. 94. Вып. 2. С. 129—140.
10. Лавренко, Е. М. Степи и сельскохозяйственные земли на месте степей // Растительный покров СССР. М., 1956. Т. 2. С. 595–730.
11. Полевая геоботаника / Под ред. Е. М. Лавренко и А. А. Корчагина. М.,Л.: Изд-во АН СССР, 1964. — 530 с.
12. Природные условия и естественные ресурсы Ростовской области. Ростов-на-Дону, 2002. — 428 с.
13. Селедец, В. П. Каменистые степи Ростовской области и их хозяйственное использование // Тезисы докладов II научной сессии, биолого-почвенная секция. Ростов-на-Дону, 1966. С. 83—84.
14. Станков, С. С., Талиев, В. И. Определитель высших растений европейской части СССР. М.: Изд-во Советская наука, 1949. — 1151 с.
15. Флора Европейской части СССР, том III. Отв. ред. Ан. А. Федоров. Л., «Наука», 1978. 259 с.
16. Rikli, M., Das Pflanzenkleid der Mittelmeerländer.- (2 Vol.), Verlag Hans Huber, Bern. 1946. — 1093 s.
17. Weber, H. E., Moravec, J. & Theurillat, J.-P. International Code of Phytosociological Nomenclature 3 rd edition // J. Veget. Sci. 2000. Vol. 11, № 5. P. 739—768.