Введение

Буквица лекарственная (Betonica officinalis L.) — декоративное и лекарственное растение. Входит в национальные фармакопеи многих стран Европы. Одними из основных его биологически активных веществ являются дубильные вещества. Трава растения может накапливать до 15—25% таннидов, которые могут применяться не только в медицине, но и в других областях, в том числе в дубильной промышленности [2, 5].

Вид распространен почти на всей территории Европы и Средиземноморья, встречается в Западной Сибири [3]. На территории России проводились отдельные биохимические и систематические исследования буквицы лекарственной, однако никаких сведений об изменчивости признаков вида Betonica officinalis L. в восточной части ареала до сих пор нет. Ранее нами было начато изучение экологической структуры вида Betonica officinalis L. на территории Уральского региона [6, 7, 8]. В частности, установлено, что по некоторым морфологическим признакам особи таежной и лесостепной зоны различаются, за что их условно назвали таежными и лесостепными экоморфами Betonica officinalis L.

В настоящей работе на большем статистическом материале значительно дополнены и уточнены результаты начатых нами ранее исследований и получены новые результаты по поиску закономерностей в изменчивости признаков особей Betonica officinalis L. в восточной части ареала.

Цель исследования

Цель исследования заключалась в том, чтобы изучить экологическую структуру вида Betonica officinalis L. на Урале.

Материал и методы исследования

Исследования проведены на Южном и Среднем Урале в 2009—2012 годах. Исходным материалом являются сборы особей Betonica officinalis L., которые проходили в географическом градиенте на 20 профильных участках в двух природных зонах: таежной (№ 1—6, 8, 9, 11—14, 17) и лесостепной (№ 7, 10, 15—16, 18—20) (таблица 1). Географический градиент охватывает территории Башкирии, Свердловской и Челябинской областей. Отбор профильных участков проведен по принципу максимального охвата ареала вида Betonica officinalis L. на Урале, а также условий его произрастания. Профильные участки имеют различную высоту на уровне моря (от 263 до 406 м) и фитоценотическую принадлежность.

У особей Betonica officinalis L. изучена изменчивость морфологических признаков верхних стеблевых и прикорневых листьев, генеративных побегов и соцветий растений, а также определено содержание дубильных веществ в листьях. На каждом профильном участке выбрано 25—30 особей, общей сложностью проанализировано более 500 особей.

При анализе изменчивости морфологических признаков применены общепринятые в биологии статистические методы [4]. Содержание дубильных веществ в листьях растений Betonica officinalis L. определено перманганатометрическим методом Левенталя в модификации Курсанова [1].

Для выяснения специфики изменчивости морфологических признаков около 200 генеративных особей профильных участков Betonica officinalis L. были помещены на «нивелирующий фон» [10]. 150 особей отобраны случайным образом в шести профильных участках таежной зоны (№ 1—6, 8) и 50 — в трех профильных участках лесостепной зоны (№ 15, 16) (таблица 1). Нивелирующим фоном являлось открытое солнечное место с ровным рельефом на суходольном лугу на территории Ботанического Сада УрО РАН (Средний Урал, г. Екатеринбург). На нивелирующем фоне была проанализирована погодичная изменчивость морфологических признаков за 2010—2012 гг. и рассчитан показатель силы влияния фактора, обусловленного генотипом, на морфологические признаки Betonica officinalis L. методом Плохинского [9] в изложении Лакина [4].

Таблица 1 — Профильные участки Betonica officinalis L.

Номер

участка

Местонахождение

Природная зона

Высота, м

Фитоценотическая принадлежность

1

Свердловская область, Первоуральский район

Тайга

298

Ельник травяно-зеленомошниковый

2

Свердловская область, Первоуральский район

Тайга

317

Ельник травяно-липняковый

3

Свердловская область, Первоуральский район

Тайга

301

Торфянистыйкрупнозлаково-разнотравный луг

4

Свердловская область, Первоуральский район

Тайга

309

Ельник-сосняк травяной

5

Свердловская область,

Сысертский район

Тайга

282

Сосняк разнотравный

6

Свердловская область,

Сысертский район

Тайга

263

Сосняк ягодниковый

7

Свердловская область,

Красноуфимский район

Лесостепь

301

Настоящийкрупнозлаково-разнотравный луг

8

Свердловская область,

Красноуфимский район

Тайга

333

Ельник-сосняк ягодниковый

9

Свердловская область,

Красноуфимский район

Тайга

328

Ельник травяно-зеленомошниковый

10

Свердловская область,

Красноуфимский район

Лесостепь

306

Остепненный крупноразнотравный луг

11

Свердловская область,

Белоярский район

Тайга

264

Настоящий крупнозлаковый луг

12

Свердловская область,

Нижне-Сергинский район

Тайга

400

Ельник-сосняк травяной

13

Свердловская область,

Нижне-Сергинский район

Тайга

317

Настоящийкрупнозлаково-разнотравный луг

14

Свердловская область, Первоуральский район

Тайга

301

Настоящийкрупнозлаково-разнотравный луг

15

Свердловская область,

Красноуфимский район

Лесостепь

312

Березняк костянично-разнотравный

16

Свердловская область,

Красноуфимский район

Лесостепь

296

Сосняк-березняк орляково-травяной

17

Челябинская область,

Катав-Ивановский район

Тайга

394

Сосняк орляково-разнотравный

18

Республика Башкортостан, Салаватский район

Лесостепь

292

Березняк костянично-разнотравный

19

Республика Башкортостан, Кигинский район

Лесостепь

406

Березняк костянично-разнотравный

20

Республика Башкортостан, Мечетлинский район

Лесостепь

384

Остепненный крупноразнотравный луг

Результаты исследования и их обсуждение

В ходе исследования обнаружены различия морфологических признаков верхних стеблевых и прикорневых листьев, генеративных побегов и соцветий растений Betonica officinalis L. в зависимости от зоны произрастания (таблица 2).

Таблица 2 — Морфологические признаки верхних стеблевых листьев растений Betonica officinalis L.

Признак

 

F; p

Таежные растения

Лесостепные растения

Площадь листовой пластинки

(736±29) мм2

(544±29) мм2

F=19,68; p<0,05

Длина листовой пластинки

(5,05±0,10) см

(4,43±0,11) см

F=17,22; p<0,05

Ширина листовой пластинки

(1,75±0,04) см

(1,49±0,04) см

F=19,67; p<0,05

Отношение длины листовой пластинки к ширине

2,97±0,04

3,06±0,04

F=2,65; p>0,05

Формфактор листовой пластинки

3,40±0,04

3,49±0,05

F=1,87; p>0,05

Средняя длина основания зубчика листовой пластинки

(3,76±0,07) мм

(2,90±0,07) мм

F=73,26; p<0,05

Опушение нижней стороны листа

1,80±0,03

1,96±0,04

F=9,53; p<0,05

Опушение верхней стороны листа

1,79±0,03

1,99±0,04

F=17,01; p<0,05

Длина листовой пластинки прикорневых листьев

(8,91±0,19) см

(10,00±0,25) см

F=12,74; p<0,05

Ширина листовой пластинки прикорневых листьев

(3,70±0,07) см

(3,90±0,10) см

F=2,97; p>0,05

Отношение длины листовой пластинки прикорневых листьев к ширине

2,43±0,03

2,60±0,04

F=13,44; p<0,05

Длина генеративного побега

(72±1) см

(61±1) см

F=49,83; p<0,05

Длина соцветия

(5,16±0,09) см

(4,10±0,11) см

F=54,68; p<0,05

Ширина соцветия

(1,34±0,02) см

(1,35±0,02) см

F=0,12; p>0,05

Отношение длины соцветия к ширине

3,93±0,06

3,17±0,08

F=53,06; p<0,05

Отношение длины генеративного побега к длине соцветия

14,84±0,26

15,70±0,53

F=2,65; p>0,05

Как видно из таблицы 2, особи таежных профильных участков имеют верхние стеблевые листья больших размеров и менее развитое опушение верхней и нижней стороны листа, чем особи лесостепных профильных участков (p < 0,05). Средняя длина листовой пластинки у особей таежных растений равна 5,05±0,10 см, а у лесостепных — только 4,43±0,11 см. Средний балл опушения верхней и нижней стороны листа растений таежной зоны составляет 1,79±0,03 и 1,80±0,03, а растений лесостепной зоны — 1,99±0,04 и 1,96±0,04 соответственно.

Наиболее значимы зональные различия средней длины основания зубчика листовой пластинки (F = 73,26; p < 0,05). У верхних стеблевых листьев особей таежных профильных участков она составляет 3,76±0,07 мм, что в 1,5—2 раза больше, чем у лесостепных (2,90±0,07 мм).

По размерам прикорневых (розеточных) листьев особи таежных профильных участков, наоборот, заметно уступают особям лесостепных. Среднее значение длины листовой пластинки у особей таежных растений примерно на 15—20% меньше, чем у лесостепных (F = 12,74; p < 0,05). Значимо различается в зависимости от зоны произрастания у особей Betonica officinalis L. отношение длины листовой пластинки к ее ширине, составляя в среднем 2,60±0,04 в лесостепи и 2,43±0,03 в тайге. Другими словами, прикорневые листья лесостепных растений более вытянуты по сравнению с листьями растений таежной зоны.

Особи профильных участков таежной и лесостепной зоны различаются и по ряду признаков органов генеративной сферы. Соцветия таежных растений Betonica officinalis L. длиннее, чем соцветия лесостепных, а по ширине они примерно одинаковы. Отношение длины соцветия к ширине в таежных профильных участках составляет 3,93±0,06, а в лесостепных — только 3,17±0,08. Кроме того, для таежных растений больше средняя длина генеративного побега (72±1 см), чем для лесостепных (61±1 см).

Следует отметить, что обнаруженная зональная изменчивость признаков у Betonica officinalis L. имеет согласованный характер. На это указывает высокая степень корреляции многих измеренных морфологических признаков особей Betonica officinalis L., наиболее показательные из которых приведены в таблице 3. Присутствуют сильные связи и связи средней силы между большинством морфологических признаков вегетативной и генеративной сферы. Например, чем больше длина генеративного побега, тем больше площадь, длина и ширина верхних стеблевых листьев, больше длина соцветий и отношение длины соцветия к ширине (0,3 < r < 0,7). Сильно коррелируют друг с другом опушение нижней и верхней стороны верхних стеблевых листьев (r = 0,85). Имеется связь средней силы между длиной генеративного побега и средней длиной основания зубчика листовой пластинки верхних стеблевых листьев (r = 0,54).

Таблица 3 — Коэффициенты корреляции r некоторых морфологических признаков особей Betonica officinalis L.

Признак

Площадь верхних стеблевых листьев

Длина верхних стеблевых листьев

Ширина верхних стеблевых листьев

Длина генеративного побега

Длина соцветия

Отношение длины соцветия к ширине

Средняя длина основания зубчика верхних стеблевых листьев

Опушение нижней стороны верхних стеблевых листьев

Опушение верхней стороны верхних стеблевых листьев

Площадь верхних стеблевых листьев

0,95

0,96

0,37

0,21

0,29

0,72

-0,21

-0,39

Длина верхних стеблевых листьев

0,95

0,88

0,40

0,24

0,31

0,70

-0,29

-0,45

Ширина верхних стеблевых листьев

0,96

0,88

0,41

0,22

0,29

0,75

-0,19

-0,37

Длина генеративного побега

0,37

0,40

0,41

0,47

0,39

0,54

-0,20

-0,36

Длина соцветия

0,21

0,24

0,22

0,47

0,73

0,35

-0,10

-0,15

Отношение длины соцветия к ширине

0,29

0,31

0,29

0,39

0,73

0,35

-0,05

-0,09

Средняя длина основания зубчика верхних стеблевых листьев

0,72

0,70

0,75

0,54

0,35

0,35

-0,30

-0,48

Опушение нижней стороны верхних стеблевых листьев

-0,21

-0,29

-0,19

-0,20

-0,10

-0,05

-0,30

0,85

Опушение верхней стороны верхних стеблевых листьев

-0,39

-0,45

-0,37

-0,36

-0,15

-0,09

-0,48

0,85

Изучение изменчивости признаков Betonica officinalis L. на нивелирующем фоне показало, что наиболее генетически детерминированными среди них являются опушение нижней и верхней стороны верхних стеблевых листьев. Показатель силы влияния фактора, обусловленного генотипом, для них превысил 0,8. В изменчивости остальных признаков велика доля модификационной составляющей по сравнению с генотипической. Для большинства признаков показатель силы влияния составил не более 0,5.

Таким образом, какие-либо выраженные различия признаков таежных и лесостепных особей, которые бы сохранялись в течение ряда лет, отсутствуют. Морфологические признаки растений таежной и лесостепной зон отличаются вследствие их разных экологических условий, и поэтому можно предположить существование у вида Betonica officinalis L. двух экад — таежной и лесостепной. То есть обнаруженная нами согласованная зональная изменчивость морфологических признаков особей Betonica officinalis L., по всей видимости, имеет приспособительное значение в отношении экологических условий местообитаний вида в таежной и лесостепной зонах Урала.

Таежные и лесостепные растения Betonica officinalis L. отличаются содержанием дубильных веществ в листьях. В среднем в течение года листья особей таежной экады накапливают, как правило, меньше дубильных веществ, чем листья особей лесостепной экады. Например, в 2011 году среднее значение содержания таннидов в растениях таежных профильных участков составляло 5,28±0,13%, а в растениях лесостепных 6,37±0,28% (225 особей; F = 15,36; p < 0,05).

Результаты измерений содержания дубильных веществ в листьях растений буквицы лекарственной нами были сопоставлены с результатами измерений их морфологических признаков. Наиболее высокое содержание дубильных веществ отмечено у растений, имеющих более короткие генеративные побеги и верхние стеблевые листья с меньшей средней длиной основания зубчика листовой пластинки. Коэффициенты корреляции между содержанием дубильных веществ и средней длиной основания зубчика листовой пластинки верхних стеблевых листьев и между содержанием дубильных веществ и длиной генеративного побега составили 0,36. Эти признаки также коррелируют друг с другом, и по ним отмечаются наиболее значимые зональные различия. По-видимому, все три признака формируются согласованным образом, и их изменчивость у экад Betonica officinalis L. в значительной степени носит адаптивный характер.

Выводы

1. На Урале по комплексу морфологических признаков Betonica officinalis L. выделены две экады — таежная и лесостепная. Особи таежной экады по сравнению с особями лесостепной имеют стеблевые листья бóльших размеров и б?льшей средней длиной основания зубчика, с менее развитым опушением, менее вытянутые прикорневые листья и более длинные генеративные побеги, более длинные и менее уплощенные соцветия.

2. Наиболее значимы зональные различия средней длины основания зубчика листовой пластинки верхних стеблевых листьев, длины генеративного побега, длины соцветия и отношения длины соцветия к его ширине. Между этими признаками существует высокая степень корреляции, что позволяет говорить о согласованном характере зональной изменчивости морфологических признаков, которая имеет, по всей видимости, приспособительное значение в отношении экологических условий местообитаний вида Betonica officinalis L. в таежной и лесостепной зонах.

3. Экады Betonica officinalis L. отличаются биохимически. Особи лесостепной экады Betonica officinalis L. содержат больше дубильных веществ, чем особи таежной. Содержание дубильных веществ выше у растений, имеющих более короткие генеративные побеги и верхние стеблевые листья с меньшей средней длиной основания зубчика листовой пластинки. Эти признаки также коррелируют друг с другом, и по ним отмечаются наиболее значимые зональные различия. По-видимому, все три признака формируются согласованно и для экад Betonica officinalis L. имеют приспособительное значение.

Работа выполнена при финансовой поддержке интеграционного проекта, выполняемого учреждениями УрО РАН по теме «Анализ морфологической и биохимической изменчивости новых видов лекарственных растений в связи с проблемами изучения их адаптивного потенциала» (№ 12-И-4-2023).

Литература

  1. Государственная фармакопея СССР. Вып. 1. Общие методы анализа. МЗ СССР // М.: Медицина, 1987. — 335 с.
  2. Губанов И. А., Крылова И. Л., Тихонов В. Л. Дикорастущие полезные растения СССР // М.: Мысль, 1976. — 360 с.
  3. Кнорринг О. Э. Буквица - Betonica L. В кн.: Флора СССР. Т. 21. // М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1954. — С. 237—242.
  4. Лакин Г. Ф. Биометрия // М.: Высш. шк., 1990. — 350 с.
  5. Микеладзе Р. М., Топурия О. И., Гахеладзе К. Л. Гистохимическое исследование Rosmarinus officinalis L. и Betonica officinalis L. на содержание некоторых биоактивных соединений / Вопросы интродукции и зеленого строительства // Тбилиси, 1976. — Вып. 10 (79). — С. 83—88.
  6. Морилов В. В. Некоторые закономерности внутривидовой изменчивости буквицы лекарственной (Betonica officinalis L.) на Среднем Урале / Экология: традиции и инновации: материалы конф. молодых ученых, 9—13 апреля 2012 г., ИЭРиЖ УрО РАН // Екатеринбург: Гощицкий, 2012. — С. 74—77.
  7. Морилов В. В. Продуктивность буквицы лекарственной в зависимости от условий произрастания / Эволюционная и популяционная экология (назад в будущее). Материалы конф. Молодых ученых, 30 марта — 3 апреля 2009 г., ИЭРиЖ УрО РАН // Екатеринбург: Гощицкий, 2009. — С. 132—133.
  8. Неуймин С.И., Темирбекова С.К., Морилов В. В. Периодическая система изменчивости элементарных признаков в свете закона гомологических рядов Н. И. Вавилова (на примере Betonica officinalis L.) / Плодоводство и ягодоводство России // М.: ГНУ ВСТИСП Россельхозакадемии, 2012. — Т. 34, № 2. — С. 68—77.
  9. Плохинский Н. А. Биометрия // М., 1970. —&mbsp;368 с.
  10. Синская Е. Н. Анализ сортовых популяций подсолнечника по реакции на длину дня / Краткий отчет о науч.-исслед. работе за 1957 г. ВНИИМЭК // Краснодар, 1958. — С. 124—128.

Библиографическая ссылка

Морилов В. В., Экады вида Betonica officinalis L. на Урале // «Живые и биокосные системы». — 2014. — № 6; URL: http://www.jbks.ru/archive/issue-6/article-14.