Введение
Известно, что в настоящее время одной из важнейших мировых проблем является проблема
сохранения биоразнообразия, в том числе и фиторазнообразия. Учеными разработаны
различные меры и способы, применяемые для сохранения растений, и одним из них
является введение в культуру полезных лекарственных, технических, декоративных
видов, использование их в декоративном садоводстве. К таким ценным растениям с полным основанием могут быть отнесены представители семейства Campanulaceae, в том числе виды рода Campanula L.,
многие из которых часто используются и как лекарственные и как
декоративные. В Крыму, согласно
сведениям
Материал и методика
Наблюдения проводили в условиях естественного произрастания C. sibirica в горном
Крыму (в травянистом ярусе южного склона вдоль дороги к Байдарским воротам, на
Результаты и обсуждение
C. sibirica, согласно данным литературы (Вульф, 1969] и нашим
наблюдениям, это двулетнее травянистое растение до 70 см высотой с одним
прямостоячим стеблем, на верхушке которого могут быть небольшие ответвления. Цветет в Крыму с мая по август, на побеге
одновременно может быть 13—15 раскрытых цветков (рисунок 1), всего на растении
может развиваться до 35-ти цветков. Цветок полный, обоеполый, актиноморфный, что
является характерной особенностью семейства Campanulaceae (Вульф, 1969), с длинной цветоножкой, в то время как
цветки у C. trachelium Linn., C. bononiensis Linn. и C. rapunculoides Linn. согласно литературным данным, имеют
короткие цветоножки (Тахтаджян, 1981). Для исследуемого вида это важно,
поскольку в зрелом плоде плодоножка высыхает и служит, как и жесткие волоски, дополнительным
приспособлением для диссеминации.
Цветоложе выпуклое. Чашелистики отогнуты, имеются придатки. Чашечка
зубчатая, увядающая, неопадающая. Лепестки зубчатые. Венчик колокольчатый,
опушенный. Окраска цветков варьирует светло- до
Рисунок 1 — Фрагмент цветущего генеративного побега C. sibirica
Андроцей C. sibirica представлен
А Б
Рисунок 2 — Фрагменты микроспорангиев C. sibirica на стадии
Гинецей синкарпный, однопестичный, состоит из
Рисунок 3 — Фрагмент столбика C. sibirica (В — волоски)
Семязачаток анатропный, медионуцеллятный, унитегмальный. В халазальной зоне формируется
Как и у многих других представителей семейства Campanulaceae (Коробова, Жинкина, 1987; Жинкина, 1995), у C. sibirica зародышевый мешок моноспорический, Polygonum — типа,
Рисунок 4 — Семязачаток C. sibirica (ИТ — интегументальный тапетум, ПП —
Антиподы
расположены
Известно,
что процесс опыления является чрезвычайно важным этапом в репродуктивном цикле
растений и зависит от многих внешних и внутренних факторов (Фегри и ван дер
Пайл, 1982). У C. sibirica он весьма своеобразен. В закрытом бутоне тычинки
полностью закрывают столбик — пыльники плотно охватывают столбик пестика (рисунок 5, I). Раскрываются пыльники интрорзно тоже в закрытом
бутоне, пестик в это время еще недоразвит и лопасти рыльца сомкнуты,
По мере роста пестика волоски, покрывающие столбик, поддевают пыльцевые зерна и извлекают их из пыльников, в результате чего весь столбик покрывается пыльцой. Насекомое, привлекаемое яркой окраской цветка и ароматом, подлетает к цветку и в поисках нектара проникает к нектарному диску, который прикрыт куполом из утолщенных у основания тычиночных нитей (рисунок 5, II). В верхней части купола имеется отверстие, через которое опылитель хоботком достигает нектарного диска. По мере продвижения к нектарному диску, насекомое лапками, брюшком, а иногда и крыльями, снимает пыльцу, находящуюся на столбике. Возвращаясь назад, опылитель повторно касается столбика, дополнительно собирая пыльцу, что способствует еще большему ее закреплению на теле насекомого. После поллинации тычинки увядают, скручиваются, так что в раскрытом цветке наблюдаются только остатки пыльников (рисунок 5, III). Лопасти рыльца в полностью раскрытом цветке развертываются (рисунок 1).
После посещения одного цветка и при перелете на другой раскрытый цветок насекомое, продвигаясь к нектарному диску, задевает раскрытые лопасти рыльца пестика, оставляя на них пыльцу и, таким образом, осуществляя опыление (рисунок 6). В конце цветения цветка, когда лопасти рыльца закручены и опущены вниз, они могут касаться столбика, и пыльца, которая осталась на нем, может оказаться на лопастях рыльца и произвести опыление. Иными словами, при преобладающей аллогамии у данных видов возможна и автогамия, что также отмечал S. Vogel (1975) у С. rotundifolia. Подобные разграничение сроков созревания мужских и женских половых элементов, механизм подачи пыльцы и наличие явления протерандрии наблюдаются также и у представителей родов Jasione, Lobelia (Erbar, Leins, 1989).
А Б В
Рисунок 5 — Фрагменты цветка C. sibirica с удаленным околоцветником (П — пыльники, С — столбик, покрытый волосками, РОТН — расширенные основания тычиночных нитей, СП — скрученные пыльники после поллинации)
После завершения функции извлечения пыльцы из пыльников и снятия ее насекомыми со столбика, волоски, покрывающие столбик, постепенно исчезают. Они втягиваются в поверхностную ткань столбика, расширяя основание волоска, и от них остаются только кончики, которые незначительно возвышаются над эпидермой столбика, то есть у C. sibirica наблюдается явление инвагинации, или ретракции (рисунок 6). Постепенно расширенные основания волосков покрывают практически весь столбик.
В целом, для C. sibirica характерны
как первичные аттрактанты (пыльца, нектар, использование цветка, как места для
выведения потомства), так и вторичные (визуальная
Рисунок 6 — Фрагмент столбика пестика с кончиками волосков
Плод
у изучаемого вида — трехгнездная, многосемянная, покрытая жесткими волосками
коробочка, в отличие от видов рода Parishella A. Gray, у которых плод — ягода, и видов рода Peracarpa Hook. f & Thomson, у которых
орехообразный плод (Тахтаджян, 1981). У Canarina abissinica Engl. и Canarina canariensis (L.) Vatke, как указывает
Рисунок 7 — Фрагменты плодов C. sibirica (П — поры, КП — крышечки пор, А — аксикорны)
Семена через поры высыпаются при незначительном движении побегов. Довольно часто верхушки побегов обламываются животными (косулями, зайцами, лисами), за счет колючих волосков, сухих венчиков и плодоножек прикрепляются к ним и таким путем тоже разносятся на значительные расстояния.
Таким образом, семена могут опадать недалеко от материнского растения, а с помощью животных и при сильном ветре, который характерен для Крымских гор, они рассеиваются на довольно большое расстояние, что способствует колонизации данными видами новых территорий.
Семена C. sibirica мелкие, до 1 мм длиной, уплощенные, коричневого цвета, содержат дифференцированный на органы зародыш и относительно мощный эндосперм. Семенная кожура формируется из интегумента, и в зрелом семени представлена двумя слоями — внутренний состоит из облитерированных клеток интегумента, а наружный представлен столбчатыми клетками с утолщенными антиклинальными стенками. Хорошо выражена кутикула. Зародышевая полость со всех сторон окружена крупными клетками эндосперма.
Рисунок 8 — Плод и семена C. sibirica (П — пора, КП — крышечка поры, С — семена)
Семенная продуктивность у C. sibirica, как и у некоторых других видов рода Campanula (Мирошниченко, 2012), довольно высокая и, в среднем, составляет 90—95 штук на один цветок, 3030—3050 штук на один генеративный побег и до 4000 штук семян в целом на одно растение. Лабораторная всхожесть свежесобранных семян составляла примерно 15 %. После года хранения в комнатных условиях проросло 20 % семян, при стратификации в холодильнике (температура +4 °С) проросло тоже 20 %. После двух лет хранения в комнатных условиях проросло более 50 % семян, в то время как после стратификации проросло только 10 % семян. Полученные данные свидетельствуют о том, что для повышения способности к прорастанию семенам C. sibirica необходим период покоя, во время которого происходит их дозревание.
Изучаемые популяции C. sibirica неполночленные, левосторонние, представлены проростками (около 30 %), виргинильными (примерно 43 %) и генеративными (27 %) особями (Мирошниченко, 2012).
Выводы
Анализируя
полученные результаты исследований можно заключить, что основные признаки
формирования генеративных структур C. sibirica
сходны с таковыми многих представителей семейства Campanulaceae. Однако имеются некоторые специфические эмбриологические
признаки (наличие плацентоида в микроспорангии и фиброзных утолщений в стенках
клеток со стороны связника, формирование
В условиях природного ареала в Крыму C. sibirica цветет в течение всего лета и имеет высокие показатели плодо- и семяобразования. Образующиеся плоды (трехгнездные, многосемянные, поникающие коробочки) имеют особые приспособления для диссеминации: аксикорны, поры в основании коробочки, мелкие, легкие семена, жесткие волоски и др., которые в результате балистохории или епизоохории с анемохорией обеспечивают рассеивание семян и освоение новых территорий. Высокая всхожесть семян и наличие в популяциях разновозрастных особей свидетельствуют о потенциальных возможностях воспроизведения и семенного размножения данного вида в горном Крыму.
Литература
- Аллаярова И. Н., Миронова Л. Н. 2009. Начальный онтогенез редких видов колокольчика. — Вестник ОГУ., 6: 32—34.
- Викторов В. П. 2000. Род Колокольчик — In: Павлов В. Н. (eds), Биологическая флора Московской области. Москва, 14: 181—211.
- Вульф
Е. В. Campanulaceae Juss. — In: Flora of Crimea, Yalta. 1969. 3 (3): 146—153. - Голубев
В. Н. Биологическая флора Крыма. Ялта, 1996. 126 с. - Голубев В. Н., Волокитин Ю. С. 1986 a. Методические рекомендации по изучению антэкологических особенностей цветковых растений. Морфологическое описание репродуктивной структуры. — Ялта: ГНБС. 44 с.
- Голубев В. Н., Волокитин Ю. С. 1986 b. Методические рекомендации по изучению антэкологических особенностей цветковых растений. Функционально — экологические принципы организации репродуктивной структуры. — Ялта: ГНБС. 44 с.
- Жинкина
Н. А. Сравнительная эмбриология представителей семейства Campanulaceae: автореферат дисc. …. канд. биол. наук. —Санкт-Петербург , 1995. 17 с. - Золала
Х. А. Палинология и развитие спородермы представителей семейства колокольчиковые (Campanulaceae): автореф. дис. … канд. биол.наук. — М, 2010. — 19 с. - Колаковский
А. А. Типы плодов у колокольчиковых (Campanulaceae). Бот. журнал, 1985. 70 (1). С. 3–11. - Коробова С. Н.,
Н. А. Жинкина . Семейство Campanulaceae Juss. — Сравнительная эмбриология цветковых растений. Davidiaceae — Asteraceae. Ленинград: Наука, 1987. С. 300 — 308. - Крупина
М. Г. Колокольчики . Москва: Гос. издат. сельскохоз. лит., 1954. 77 с. - Мирошниченко
Н. Н. Семенная продуктивность и размножение некоторых видов рода Campanula L. // Біологічний вісник МДПУ, 2012. № 2. (2). С. 48—51. - Мирошниченко
Н. Н. Деякі аспекти репродуктивної біології Campanula sibirica L., C. taurica Juz. та C. talievii Juz. в Криму // Біологічні Студії / Studia Biologica, 2014. Т.8 / № 1. С. 161—170. - Паушева
З. П. Практикум по цитологии растений. М.: Колос, 1990. 283 с. - Пономарев
А. Н. Изучение цветения и опыления растений / Полевая геоботаника: [в 5 т] / под общ. ред.Е. М. Лавренко ,А. А. Корчагина . М.: Наука, 1960. Т. 2. — С. 9—19. - Пономарев А. Н.,
Е. И. Демьянова . Антэкология / Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции /А. Н. Пономарев —Санкт-Петербург : Мир и семья, 2000. — С. 72—73. - Работнов
Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах. / Тр. БИН АН СССР. Серия 3. Геоботаника. М.-Л.: Наука, 1950. Вып. 6. С. 77—204. - Работнов
Т. А. Методы изучения семенного размножения в сообществах. — Полевая геоботаника.М-Л , 1960. Т. 2. С. 20—40. - Ромейс Б. Микроскопическая техника. / М.:
Из-во Иностраннойлит-ры , 1954. — 718 с. - Тахтаджян
А. Л. Порядок Campanulales / Жизнь растений: Т. 5., Ч. 2: Цветковые растения. — Москва: Просвещение, 1981. С. 447—459. - Уранов
А. А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических процессов. — Биол. науки, 1975. 2. С. 7—34. - Фегри К., Л. ван дер Пэйл. Основы экологии опыления / М.: Мир, 1982. 379 с.
- Фёдоров, Ан. А. Семейство Колокольчиковые — Campanulaceae / Флора СССР. В 30 т / Начато при рук. и под главн. редакцией акад.
В. Л. Комарова ; Ред. томаБ. К. Шишкин иЕ. Г. Бобров . М.-Л.Изд-во АН СССР, 1957. Т. XXIV. С. 126—450. - Шевченко
С. В. Репродуктивная биология декоративных и субтропических плодовых растений Крыма / Київ: Аграрна наука, 2009. — 336 с. - Шевченко С. В., Ругузов И. А., Єфремова
Л. М. Методика окраски постоянных препаратов метиловым зелёным и пиронином // Бюлл. Никит. ботан. сада. 1986. Вып. 66. С. 99—101. - Шевченко С. В., Чеботарь
А. А. Особенности эмбриологии маслины европейской (Olea europeae) // Труды Никит. ботан. сада:Цитолого-эмбриологические исследования высших растений. 1992. Т. 113. С. 52—61. - Emig W., Leins P. Ausbreitungsbiologische Untersuchungen in der Gattung Campanula L. II. Die Bedeutung der Kaspelmorphologie und der Samenausgestaltung für das Ausbreitungsverhalten // Bot. Jahrb. Syst. 1996. 118. P. 505—528.
- Erbar C. and Leins P. On the early floral development and the mechanisms of secondary pollen presentation in Campanula, Jasione and Lobelia // Bot. Jahrb. Syst. 1989. 111. P. 29—55.
- Vogel S. Campanula rotundifolia (Campanulaceae). Pollination durch Apis mellifica (Hymenoptera), Melittophilie — In: Encyclopaedia cinmatographica E. 2049. 1975. 7 p.