Введение

Биосфера, как целостная система, эволюционирует под влиянием живого вещества — мощного геологического, как показал В. И. Вернадский [1], фактора, играющего огромную роль в жизни нашей планеты, однако усиление негативных последствий воздействия научно-технического прогресса на природную среду ставит под угрозу дальнейшее существование всего живого на Земле.

Поэтому учение о биосфере В. И. Вернадского, его идеи о диалектике единства живой и неживой природы, о неразрывной связи и взаимодействии стабилизирующих и динамических процессов в природных системах, являются концептуальной основой естественноисторического системного анализа в разрешении проблемы «биосферы и человечества». Планетарный масштаб роли живых организмов на Земле и значение зеленого живого вещества в биогеохимических процессах — «этого зеленого трансформатора солнечной энергии» [1, с. 49], определяет актуальность вопросов изучения и сохранения биоразнообразия на фитоценотическом уровне организации растительного покрова, необходимость моделирования процессов его развития в пространстве и во времени.

Объектом нашего исследования является псаммофитная растительность песчаных массивов бассейна реки Дон, которая носит специфический зонально-азональный характер, отличается изреженным растительным покровом и значительной ценозообразующей ролью растений-псаммофитов с высокой специализацией корневой системы, строения и роста побегов [3]. Наиболее специализированные из них — псаммофиты I порядка, являются пионерами зарастания подвижных песков и обладают особыми приспособлениями к условиям обитания. Их специализация «достигла такого совершенства, что псаммофиты первого порядка даже отмирают при утере подвижности песков» [2, с. 117].

Е. М. Лавренко [7], рассматривая псаммофитную растительность песчаных массивов степного Причерноморья как причерноморские псаммофитные степи, подчеркивал, что они отличаются резко выраженной специфичностью флористического состава и большим количеством понтических видов, нередко с узкой географической локализацией. В отличие от степей водораздельных пространств, в псаммофитных сообществах песчаных массивов степной зоны наряду с дерновинными злаками — Stipa borysthenica, Festuca beckeri, Koeleria sabuletorum, значительное место занимают корневищные злаки и осоки — Agropyron tanaiticum, Carex colchica, довольно обильно представлен стержнекорневой Euphorbia seguierana и другие представители разнотравья. Также широко представлены кустарники — Genista tinctoria, G. sibirica, Spiraea crenata, Chamaecytisus ruthenicus, Ch. borysthenicus. Большое значение в растительном покрове имеют полукустарнички с укореняющимися лежащими побегами — Thymus pallasianus, а также полукустарнички и полукустарники из рода полыни — Artemisia austriaca, A. marschalliana и A.arenaria. Они часто выступают в качестве соэдификаторов наряду со злаками. Эти сообщества развиваются на песках и примитивных песчаных почвах, которые являются интразональными и выделяются как «серопески или черноземовидные почвы».

Основной целью нашей работы являлось моделирование экологических закономерностей распределения и формирования псаммофитной растительности песчаных массивов бассейна р. Дон.

Материалы и методы

За период полевых исследований с 2008 по 2012 гг. были охвачены все песчаные массивы Ростовской области (рис. 1) и выполнено 136 геоботанических описаний. Описания проводились на площадках 100 кв. м по общепринятым методикам [8]. Для каждой площадки указывались географические координаты с использованием навигационной системы GPS. Для обработки валовых таблиц геоботанических описаний использовались пакеты программ IBIS и TURBOVEG.

Рисунок 1 — Пункты геоботанических описаний в границах Ростовской области

Полученные данные легли в основу синтаксономического анализа и выполненной эколого-флористической классификации [4, 5]. Вслед за украинскими и центрально-европейскими фитоценологами [6, 9, 11], мы рассматриваем псаммофитные сообщества, развивающиеся на террасных песках долины Дона и его притоков, в составе союза Festucion beckeri, порядка Festucetalia vaginatae и класса Festucetea vaginatae. Ниже приведен продромус псаммофитной растительности степной части бассейна Дона в пределах Ростовской области.

Продромус псаммофитной растительности степной части бассейна Дона

Класс Festucetea vaginatae Soo em. Vicherek 1972
Порядок Festucetalia vaginatae Soo 1957
Союз Festucion beckeri Vicherek 1972
Подсоюз?
Асс. Koelerio sabuletori-Juniperetum sabinae Demina, Dmitriev, Rogal 2012
Асс. Chamaecytiso borysthenici-Thymetum pallasiani ass. nov. prov.
Асс. Artemisio arenariae-Festucetum beckeri ass. nov. prov.
Субасс. A. a.-F. b. dianthetosum squarrosii subass. nov. prov.
Субасс. A. a.-F. b. leymetosum racemosii subass. nov. prov.
Асс. Artemisio arenariae-Thymetum pallasiani Demina, Dmitriev, Rogal 2012
Субасс. A. a.-T. p. linarietosum dulci subass. nov. prov.
Асс. Centaureo gerberi-Agropyretum tanaitici Demina, Majorov, Rogal, Dmitriev, 2010
Субасс. C. g.-A. t. chamaecytisetosum borysthenici subass. nov. prov.
Субасс. C. g.-A. t. salicetosum acutifoliae subass. nov. prov.
Подсоюз?
Асс. Hieracio echioidis-Stipetum borysthenicae ass. nov. prov.
Асс. Artemisio marschallianae-Stipetum borysthenicae ass. nov. prov.
Асс. Centaureo marschallianae-Agropyretum lavrenkoani ass. nov. prov.
Асс. Scirpoido-Genistaetum sibiricae ass. nov. prov.
Асс. Secalo-Stipetum borysthenicae Korzenenevskij 1986 ex Dubyna et al.

В союз Festucion beckeri входит десять ассоциаций и девять субассоциаций. Дифференциация псаммофитных сообществ синтаксонов союза Festucion beckeri приведена в сокращенном виде в таблице 1.

Таблица 1 — Дифференциация псаммофитных сообществ синтаксонов союза Festucion beckeri


Ассоциации*

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

Количество описаний

13

4

20

15

39

8

17

2

11

3

Juniperus sabina

V

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Chamaecytisus borysthenicus

IV

V

II

I

III

.

II

.

.

.

Chondrilla juncea

.

IV

.

.

.

.

.

.

.

.

Artemisia arenaria

III

IV

IV

V

IV

.

I

.

II

IV

Helichrysum arenarium

V

V

I

V

V

V

V

V

II

IV

Centaurea gerberi

.

.

.

.

V

.

I

.

.

.

Agropyron tanaiticum

.

.

I

.

V

I

III

.

II

.

Hieracium echioides

.

III

.

II

I

V

IV

V

III

II

Продолжение таблицы 1

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

Dianthus polymorphus

.

.

.

.

II

V

IV

.

III

II

Stachys atherocalyx

.

.

.

.

.

V

I

.

IV

IV

Artemisia marschalliana

II

IV

.

I

III

V

V

V

V

V

Potentilla arenaria

.

.

.

.

I

I

IV

V

I

.

Agropyron lavrenkoanum

IV

V

.

.

I

IV

I

V

I

.

Centaurea marschalliana

.

.

.

.

.

 .

I

V

.

.

Scorzonera ensifolia

.

.

.

.

I

 .

II

V

I

.

Veronica spicata

.

.

.

.

.

 .

II

V

I

.

Verbascum marschallianum

.

.

.

.

.

 .

I

V

I

.

Carex supina

.

.

.

.

.

 .

II

V

.

.

Trommsdorfia maculata

.

.

.

.

.

 .

.

V

.

.

Androsace elongata

.

.

.

.

.

 .

.

V

.

.

Hylotelephium stepposum

.

.

.

.

.

 .

.

V

.

.

Scorzonera purpurea

.

.

.

.

.

 .

.

V

.

.

Steris viscaria

.

.

.

.

.

 .

.

V

.

.

Scirpoides holoschoenus

.

.

.

.

I

II

I

.

V

II

Genista sibirica

.

.

.

.

.

 .

I

.

V

.

Eryngium planum

.

.

.

.

.

 .

.

.

IV

.

Stipa borysthenica

.

II

.

III

I

V

V

V

IV

V

Secale sylvestre

.

.

.

II

IV

I

II

.

III

V

Holosteum umbellatum

.

.

.

.

.

IV

.

.

.

V

Silene densiflora

.

.

.

.

.

.

.

.

.

V

Д.в. союза Festucion beckeri

Festuca beckeri

V

V

V

V

V

V

IV

V

II

.

Koeleria sabuletorum

V

V

I

III

V

V

V

V

I

.

Tragopogon tanaiticus

IV

V

III

V

V

I

II

.

I

V

Thymus pallasianus

IV

V

I

V

IV

V

III

.

II

.

Carex colchica

IV

V

I

V

V

V

IV

IV

IV

IV

Hieracium umbellatum

IV

III

II

III

I

II

I

.

III

II

Calamagrostis epigeios

III

II

.

IV

II

IV

IV

IV

V

V

Jurinea cyanoides

II

III

.

III

II

.

V

V

I

II

Asperula graveolens

.

.

IV

III

III

.

I

.

.

.

Achillea micrantha

.

.

.

III

III

IV

V

IV

I

V

Chamaecytisus ruthenicus

.

.

.

IV

II

II

II

V

.

IV

Syrenia montana

.

.

.

.

II

I

II

.

.

IV

Centaurea majorovii

.

.

.

.

I

V

II

.

III

V

Scabiosa ucranica

.

.

.

.

I

III

III

IV

V

.

Senecio borysthenicus

.

.

.

.

I

V

III

.

IV

V

Anchusa popovii

.

.

.

.

I

III

III

.

.

III

Д.в. союза Festucion valesiacae

Seseli tortuosum

.

.

.

.

I

V

IV

V

V

V

Thesium arvense

.

.

.

.

I

II

I

.

I

.

Achillea stepposa

.

.

.

.

.

.

I

II

I

.

Achillea nobilis

.

.

.

.

.

 .

I

.

.

.

Salvia nutans

.

.

.

.

.

 .

I

.

.

.

Продолжение таблицы 1

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

Veronica jacquinii

.

.

.

.

.

 .

.

II

.

.

Д.в. порядка Festucetalia vaginatae и класса Festucetea vaginatae

Euphorbia seguieriana

V

V

IV

V

V

V

V

V

IV

V

Gypsophila paniculata

IV

IV

I

II

II

I

III

IV

I

.

Leymus racemosus

IV

V

IV

IV

I

 .

I

.

.

.

Jurinea polyclonos

II

III

.

I

II

V

I

IV

.

.

Silene borysthenica

.

I

.

.

III

V

IV

IV

II

.

Rumex acetosella

.

.

I

I

IV

IV

III

II

I

.

Astragalus varius

.

.

.

I

.

V

III

V

II

.

Plantago lanceolata

.

.

.

.

I

III

.

.

II

.

Verbascum phoeniceum

.

.

.

.

.

II

II

IV

V

.

Eryngium campestre

.

.

.

.

.

II

III

.

II

II

Д.в. порядка Festucetalia valesiacae и класса Festuco-Brometea

Galium verum

III

II

.

.

I

II

II

V

V

IV

Poa angustifolia

.

.

.

I

.

III

III

.

III

II

Poa bulbosa

.

.

.

.

IV

V

V

V

V

V

Linaria genistifolia

.

.

.

.

I

V

II

.

III

V

Festuca rupicola

.

.

.

.

I

 

IV

.

V

.

Potentilla argentea

.

.

.

.

I

IV

III

II

V

.

Trifolium arvense

.

.

.

.

.

V

II

IV

V

II

Myosotis micrantha

.

.

.

.

.

III

II

V

V

.

Arenaria uralensis

.

.

.

.

.

II

III

II

III

.

Bromopsis inermis

.

.

.

.

.

I

I

.

I

II

Artemisia austriaca

.

.

.

.

.

 .

IV

IV

II

IV

Thalictrum minus

.

.

.

.

.

III

.

IV

II

.

Cuscuta approximata

.

.

.

.

.

II

I

.

.

.

Medicago romanica

.

.

.

.

.

II

II

.

II

.

Nonea rossica

.

.

.

.

.

 .

II

.

I

.

Erysimum canescens

.

.

.

.

.

 .

II

.

.

.

Salvia tesquicola

.

.

.

.

.

 .

I

V

III

.

Melampyrum argyrocomum

.

.

.

.

.

 .

I

V

.

.

Sisymbrium polymorphum

.

.

.

.

.

 .

I

V

.

.

Stachys recta

.

.

.

.

.

 .

I

V

.

.

Potentilla recta

.

.

.

.

.

 .

I

IV

III

.

Thymus marschallianus

.

.

.

.

.

 .

I

II

.

.

Elytrigia repens

.

.

.

.

.

 .

I

II

I

.

Odontites vulgaris

.

.

.

.

.

 .

I

II

.

.

Securigera varia

.

.

.

.

.

 .

I

.

I

V

Festuca valesiaca

.

.

.

.

.

 .

I

.

.

.

Falcaria vulgaris

.

.

.

.

.

 .

I

.

.

.

Galatella villosa

.

.

.

.

.

 .

I

.

.

.

Amoria montana

.

.

.

.

.

.

.

V

III

.

Iris pumila

.

.

.

.

.

 .

.

V

I

.

Phleum phleoides

.

.

.

.

.

 .

.

V

I

.

Potentilla humifusa

.

.

.

.

.

.

.

II

.

.

Примечание к таблице 1. Ассоциации*: 1 — Koelerio sabuletori-Juniperetum sabinae; 2 — Chamaecytiso borysthenici-Thymetum pallasiani; 3 — Artemisio arenariae-Festucetum beckeri; 4 — Artemisio arenariae-Thymetum pallasiani; 5 — Centaureo gerberi-Agropyretum tanaitici; 6 — Hieracio echioidis-Stipetum borysthenicae; 7 — Artemisio marschallianae-Stipetum borysthenicae; 8 — Centaureo marschallianae-Agropyretum lavrenkoani; 9 — Scirpoido-Genistaetum sibiricae; 10 — Secalo-Stipetum borysthenicae.

Как видно из продромуса и дифференциальной таблицы (табл. 1), в составе союза предварительно выделяются два подсоюза, первый из которых объединяет несформированные сообщества пионерной псаммофитной растительности; второй — плохо сформированные кустарниковые, степные и лугово-степные псаммофитные сообщества. Однако данные синтаксономические построения мы считаем предварительными ввиду ограниченного числа диагностических видов в маловидовых сообществах, что и определило необходимость проведения ординационного анализа.

Анализ данных в экологии сообществ был проведен с использованием методов DСA (detrended correspondence analysis) — бестрендовый анализ соответствия и NMS, или NMDS (nonmetrical multidimensional scaling) — неметрическое многомерное шкалирование, вошедших в пакеты программ PC-ORD и Juice 7.0.42, с предварительной обработкой в TWINSPAN [10].

Результаты и их обсуждение

По результатам ординации 136 описаний псаммофитной растительности бассейна Дона по методу DСA (бестрендовый анализ соответствия), сообщества распределились вдоль первой оси ординации (рис. 2), имеющей основную нагрузку и экологически достоверную информацию (мера значимости имеет значение 0,5227). Данная ось (DСA 1) отражает роль комплексного градиента среды по фактору увлажнения, являющегося одним из важнейших, лимитирующих развитие растительности и обусловливающего общие процессы зарастания песков степной зоны.

Рисунок 2. Положение 136 описаний в 1 и 2 осях ординации (по методу DСA, Juice 7.0.42)

Примечание. Красные арабские цифры — номера описаний; черные арабские — номера фитоценонов.; римские — номера ассоциаций (названия приведены в примечании к табл. 1).

Как видно из рисунка 2, описания сообществ ассоциаций Koelerio sabuletori-Juniperetum sabinae, Chamaecytiso borysthenici-Thymetum pallasiani, Artemisio arenariae-Festucetum beckeri, Artemisio arenariae-Thymetum pallasiani и Centaureo gerberi-Agropyretum tanaitici, представляющие псаммофитную пионерную растительность и начальные стадии формирования степных сообществ на песчаных массивах в долинах Дона и его притоков, расположились по одну сторону от второй (DCA2) и третьей (DCA3) осей ординации. По Б. Н. Горбачеву и А. И. Луценко [3] — это пионерные группировки псаммофитов на слабозаросших песках, в которых участвуют псаммофиты I порядка, являющиеся пионерами зарастания развеваемых песков, и начальные стадии формирования степных сообществ псаммофитов II, иногда III порядков, характерные для рыхлопесчаных и слабосвязнопесчаных почв.

По другую сторону второй и третьей осей оказались геоботанические описания сообществ ассоциаций Hieracio echioidis-Stipetum borysthenicae, Artemisio marschallianae-Stipetum borysthenicae, Centaureo marschallianae — Agropyretum lavrenkoani, Scirpoido-Genistaetum sibiricae и Secalo-Stipetum borysthenicae. Эти ассоциации объединяют слабо сформировавшиеся псаммофитные травянистые сообщества степей и остепненных лугов с участием кустарников, полукустарников и полукустарничков, в которых наряду с облигатными псаммофитами участвуют псаммофиты-эвритопы, произрастающие как на разных типах песков в долинах рек, так и на опесчаненных суглинках водораздельных пространств [3].

При проведении ординации по методу неметрического многомерного шкалирования (nonmetrical multidimensional scaling), или метода взаимного усреднения (NMDS) как в программе Juice 7.0.42, так и в PC-ORD, были получены аналогичные результаты (рис. 3).

Рисунок 3. Положение описаний сообществ 10 ассоциаций в 1 и 2 осях ординации (по методу NMDS, PC-ORD)

Примечание. Цифрами обозначены номера ассоциаций (приводятся в примечании к табл. 1.

Выполненная ординация, являясь естественной классификационной процедурой, позволяет предположить, что две группы описаний псаммофитной растительности разделились в соответствии с высшими классификационными подразделениями, возможно на уровне подсоюзов, что подтверждает дифференциация псаммофитных сообществ синтаксонов союза Festucion beckeri.

Заключение

Таким образом, проведенный ординационный анализ позволил:

  1. Подтвердить взаимодополняемость методов классификации и ординации, согласно современным представлениям о континуальности и дискретности растительного покрова.
  2. Установить, что богатство фитоценотического разнообразия обусловлено комплексными градиентами среды — важнейшими факторами формирования растительного покрова песчаных массивов Дона.
  3. Определить положение синтаксонов (в ранге ассоциаций) и выявить оси максимального варьирования в пространстве экологических факторов, а также интерпретировать данные оси вариации, отражающие комплексные градиенты важнейших лимитирующих факторов среды без их прямой оценки: увлажнение, гумусированность песков, степень их зарастания и подвижности.
  4. Охарактеризовать экологические закономерности смен растительности на песках, которые определяются как преобразованиями экзодинамического характера, связанными с изменением гидрологического режима, ветровой эрозией, антропогенным воздействием, так и эндоэкогенетическими процессами, играющими ведущую роль в сукцессиях и обычно наблюдаемыми в древних долинах и дельтах рек.

Список литературных источников

  1. Вернадский В. И. Биосфера. Л.: Научное химико-техническое изд-во. Научно технический отдел В.С.Н.Х., 1926. – 147с.
  2. Гаель А. Г., Смирнова Л. Ф. Пески и песчаные почвы. М.: ГЕОС, 1999. – 252с.
  3. Горбачев Б. Н., Луценко А. И. Растительность Казанско-Вешенского песчаного массива //Известия СКНЦ ВШ, 1978. №3. – С. 100—104.
  4. Демина О. Н., Дмитриев П. А., Рогаль Л. Л. Псаммофитные сообщества Песковатского песчаного массива //Известия Самарского научного центра Российской академии наук, 2012. Т. 14, №1(4) – С. 1004—1007.
  5. Демина О. Н., Майоров С. Р., Рогаль Л. Л., Дмитриев П. А. Ассоциация Centaureo gerberi–Agropyretum tanaitici Demina 2009 и оценка природоохранной значимости псаммофитных сообществ //Сборник материалов IV Всероссийской научно-практической конференции «Музей-заповедник: экология и культура» (ст. Вешенская сентябрь 2010). Вешенская: ФГУК «Государствееный музей-заповедник М. А. Шолохова», 2010. — С. 24—27.
  6. Дубина Д. В., Шеляг-Сосонко Ю. Р., Жмуд О. I., Жмуд М. Э., Дворецький Т. В., Дзюба Т. П., Тимошенко П. А. Дунайський бiосферний заповiдник. Київ: Фiтосоцiоцентр, 2003. — 459 с.
  7. Лавренко Е. М. Характеристика степей как типа растительности //Растительность европейской части СССР. Л., 1980. — С. 203—206.
  8. Полевая геоботаника //Под ред. Е. М. Лавренко, А. А. Корчагина. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1964. — 530 с.
  9. Demina O. Steppe vegetation of the Don basin and trends of desertification //Proceedings of the international conference «Eurasian steppes: Status Threats and adaptation to climate change» (9—12 September, 2010, Hustai National Park, Mongolia). Hustai National Park, Mongolia, 2010. — Р. 15.
  10. Hill, M. O. TWINSPAN — A FORTRAN program for arranging multivariate data in an ordered two-way table by classification of the individuals and attributes. Ithaca, NY: Ecology and Systematics, Cornell University, 1979.
  11. Vicherek J. Die Sandpflanzengesellschaften die unter und mittleren Dneprstromgebietes (die Ukraine) //Folia Geobot. Phytotax., 1972. V. 7, №1. — P. 9—46.

Библиографическая ссылка

Демина О. Н., Дмитриев П. А. Ординация псаммофитной растительности песчаных массивов Дона // «Живые и биокосные системы». – 2013. – №2; URL: http://www.jbks.ru/archive/issue-2/article-7.