К познанию некоторых видов рода Paederidus Mulsant & Rey, 1878 (Coleoptera: Staphylinidae: Paederinae) из Западной Палеарктики

Введение

Основной целью данной работы стало уточнение фаунистического состава видов рода Paederidus Mulsant & Rey, 1878 на Северном Кавказе. Также, в процессе исследования этого вопроса, был выявлен новый подвид вида Paederidus ruficollis (Fabricius, 1777) из Европы.

Хронология изучения фаунистического состава данного рода на Северном Кавказе выглядит следующим образом. Изначально, род Paederidus был представлен одним видом Paederidus sanguinicollis (Motchulsky, 1860) описанным в Предкавказье [11]. В последующем, Якобсоном [5] указаны P. sanguinicollis и P. ruficollis (Fabricius, 1777). Далее, из Дагестана добавился P. punctiventris Scheerpeltz, 1957 [12]. Позже, в каталоге Тихомировой [2] с указанием для Кавказа фигурируют два вида – P. ruficollis и P. rubrothoracicus (Goeze, 1777). И именно эти два вида приводятся в последующих работах по Зап. Кавказу [1; 3; 4]. В итоге, для Сев. Кавказа было известно четыре вида – Paederidus ruficollis Fabricius, 1777; P. sanguinicollis Motschulsky, 1860, P. punctiventris Scheerpeltz, 1957; и P. rubrothoracicus Goeze, 1777.

Для таксономической идентификации этих видов нами предпринято изучение структур гениталий (в основном структур эндофаллусов) экземпляров из Европы, Алжира, Турции и Кавказа, внешне близких к Paederidus ruficollis и P. rubrothoracicus (далее обозначенных, соответственно, как группы видов «ruficollis» и «rubrothoracicus»). Первоначальное, габитуальное распределение материала по этим группам произведено посредством работы Ассинга [6]. Впоследствии, данное разделение на две группы было также обусловлено существенными различиями в строении гениталий видов, входящих в эти группы (см. ниже).

Исследование выявило четыре морфотипа эндофаллусов для гр. «ruficollis» и пять для «rubrothoracicus». Данные морфотипы дифференцированы в соответствии со своей номенклатурой и таксономией. Так в группе «ruficollis» экземпляры из Франции и Германии понимаются как Paederidus ruficollis ruficollis, экземпляры из Алжира – как неопределенный подвид вида P. ruficollis, экземпляры с Закарпатья – как новый подвид P. ruficollis carpaticus subsp.n., экземпляры с Сев. Кавказа – как P. punctiventris. В группе «rubrothoracicus» экз. из Болгарии и Закарпатья как P. rubrothoracicus rubrothoracicus, экз из Турции как [P. rubrothoracicus asiaeminoris Scheerpeltz, 1957], с юга Франции и Севера Италии – как [P. meridiogallicus Scheerpeltz, 1957], с Кавказа – как Paederidus caucasicus Scheerpeltz, 1957, nom. resurr. = P.sanguinicollis (Motschulsky, 1860), syn. n. И в Южном Дагестана идентифицирована отдельная форма, на данный момент обозначенная как Paederidus sp.1. Ее таксономический статус нуждается в дополнительном изучении.

Обоснование данного распределения изложено в разделе «Результаты».

Габитуально достоверно виды и формы группы «rubrothoracicus» друг от друга практически не отличаются, о чем также свидетельствует то, что большинство таксонов, близких к виду P. rubrothoracicus и выделенных в обзоре Шеерпельца [12], на данный момент являются синонимами [7]. Ввиду того, что гениталии и генитальные структуры видов этой же группы зачастую сложно различимы и понимаемы, нами для ее видов составлены определительные ключи на основе морфологии гениталий самцов.

Материалы и методы

Экземпляры исследованных видов смонтированы на картонную плашку (приклеены водорастворимым клеем) и подколоты на булавку. Гениталии помещены на пластиковую прозрачную плашку в жидкость Фора – Берлезе или же в емкость с водным раствором глицерина, и подколоты на одну булавку с соответствующим экземпляром. Часть препаратов изготовлена с полностью расправленными эндофаллусами, часть – с частично.

Расположение рисунков дано в соответствии с описанием видов. Исключение составляет рисунки 21–34, в которых представлены отдельные структуры (см. ниже) гениталий видов группы «rubrothoracicus», независимо от расположения в тексте самих видов. Данное обстоятельство должно способствовать более четкому восприятию и пониманию вышеуказанных структур.

Места хранения материала обозначены следующим образом:

cEKh – личная коллекция Э.А. Хачикова (Ростов-на-Дону, Россия);

cAG – личная коллекция А.В. Гонтаренко (Одесса, Украина);

cZIN – Зоологический институт РАН (Санкт-Петербург, Россия).

Сокращения в иллюстрациях:

lt – продольный титиллатор (longitudinal titillator)

st – укороченный титиллатор (shortened titillator)

nt – узкий титиллатор (narrow titillator)

bt – базальный титиллатор (basal titillator)

nb – узкое ответвление (narrow branch)

wb – широкое ответвление (wide branch)

sbt – отдельный базальный титиллатор (separate basal titillator)

lp – продольный выступ (longitudinal protrusion)

lpsp – схема продольного выступа в профиль (longitudinal projection scheme in the profile)

Результаты

Род Paederidus Mulsant & Rey, 1878

Типовой вид Paederus ruficollis Fabricius, 1777

Замечание. Приведенные ниже две группы видов «ruficollis»и «rubrothoracicus» отличаются друг от друга строением структур эндофаллусов таксонов, входящих в их состав. Так, у видов группы «rubrothoracicus» продольный титиллатор дистально изогнут, и образует два ответвления. У таковых из гр. «ruficollis» данный склерит относительно прямой, дистально расширен в виде неровной асимметричной пластины, и имеет только одно ответвление.

Группа видов «ruficollis»

Paederidus ruficollis Fabricius, 1777

Замечание. В первоописании этого вида [9] нет данных по типовому локалитету, но в работе Шеерпельца [12] посвященной обзору рода Paederidus, указан его ареал «Средняя Европа». Исходя из этого, экземпляры, прежде всего из Германии (см. ниже), нами понимаются как номинативный подвид вида P. ruficollis. Структуры гениталий экз. из Алжира заметно отличаются от таковых экз. из Европы, что дает основания предполагать о принадлежности алжирского материала к другому подвиду. Эта форма обозначена как [Paederidus ruficollis Fabricius, 1777 – ? ssp.] Для уточнения этого вопроса необходимы дополнительные исследования.

Paederidus ruficollis ruficollis Fabricius, 1777

(Рис. 1, 5)

Материал. Франция: 2, «Nizza» (cZIN). Германия: 1, «Wiesbach» (cZIN).

Описание структур гениталий. Эндофаллус удлиненный. На его поверхности имеются три следующих титиллатора. Самый крупный, продольный титиллатор, имеющий форму плоского тяжа, расширенного в основании и резко суженного в дистальной части. Его медиальная часть латерально образует слегка склеротизированную ламину, от которой отходит удлиненный, узкий титиллатор. И, ближе к срединной части эндофаллуса, находится полностью обособленный укороченный титиллатор.

[Paederidus ruficollis Fabricius, 1777 – ? ssp.]

(Рис.2, 6)

Материал. Алжир: 2, 1, «Algerie (leg. Raffray)», опр. этикетка – «gemellus, det. Bernch.» (сZIN).

Paederidus ruficollis carpaticus Khachikov, subsp. n.

(Рис. 3, 4, 7)

Материал. Голотип: , Украина: Закарпатье, Ужгородский р-н, с. Каменица, 02.07.2000 (сб. Н. Юнаков), опр. этикетка – «Paederidus ruficollis F. опр. В. Прасолов, 2008» (сZIN). Паратипы: Украина, 1, 14 км С Свалявы, 03.08.1974, 1, та же этикетка, 05.08.1974 (сб. О. Крыжановский), (сZIN); Закарпатская обл., 1, Виноградовский р-н, берег р. Тиса, г. Черная, 31.05.1981 (сб. А. Коваль), (сZIN); 1, лев. бер. р. Тиса, 20.08.2000 (сб. А. Гонтаренко), (cEKh); 3, 3 – этикетка та же самая, (cAG); 2, г. Невицкий, под замком, 25.05.2005 (сб. О. Мосолов), (cEKh); 4, «Velykyy Bereznyi distr., Zhornova vill., 16–23.05.2007 (leg. O. Mosolov)», (cEKh).

Описание. Голотип. Длина 7,9 мм. Голова, надкрылья темные с синим металлическим блеском. Брюшко и ноги темные, почти черные. Переднеспинка светло-красная, рыжеватая. Голова в средней пунктировке, более густой у висков. Мандибулы темно-коричневые. Верхне-челюстные щупики темные, нижне-челюстные – светло-коричневые. Верхняя губа с выемкой, посередине которой имеется зубец. Переднеспинка в нежной, очень рассеянной пунктировке. Надкрылья в густой пунктировке, местами слитой в поперечном направлении. Брюшко в серых волосках, в довольно редкой и нежной пунктировке.

Гениталии. Эндофаллус удлиненный. На его поверхности имеются три титиллатора. Продольный титиллатор – самый длинный из них, имеет форму плоского тяжа, расширенного в основании и резко суженного в дистальной части. Его медиальная часть латерально расширена в виде слегка склеротизированной пластины, впереди которой ответвляется узкий удлиненный титиллатор. Примерно в срединной части эндофаллуса, расположен укороченный титиллатор.

Дифференциальный диагноз. Данный подвид достоверно отличается от номинативного подвида и формы [Paederidus ruficollis – ? ssp.] подвидов ощутимо более мелкими размерами эдеагуса и его структур. Кроме того, у нового подвида узкий титиллатор ответвляется непосредственно от самого продольного титиллатора, перед его же расширенной пластиной. У вышеприведенных подвидов он соединен в своем основании с расширенной пластиной.

Рис. 1– 4 – Paederidus spp. 1–3 – структуры эндофаллуса, 4 – эндофаллус (общий вид). 1 – Paederidus ruficollis ruficollis; 2 – [P. ruficollis ssp. – ?]; 3 (голотип), 4 (паратип) – P. ruficollis carpaticus.

Figs. 1–4 – Paederidus spp. 1–3 – structures of endofallus, 4 – endofallus (general view). 1 – Paederidus ruficollis ruficollis; 2 – [P. ruficollis ssp. –?]; 3 (holotype), 4 (paratype) – P. ruficollis carpaticus.

Paederidus punctiventris Scheerpeltz, 1957

(Рис. 8)

Материал. Россия. Адыгея: 1, 1, Майкоп, р. Курджипс, 02.07.1976 (сб. Т. Минаева), (cEKh); 1, ст. Ханская, 10.06.2014 (сб. Э. Хачиков), (cEKh); 2, «Guzeripl vill., 15-23.05.2015 (leg. E. Khachikov)», (cEKh); 5, «Nikel vill., 05.07.2015 (leg. E. Khachikov)», (cEKh). Дагестан: 2, В. Казанище, (студ. сборы), (cEKh); 1, с. Хурни, 29.04.2000 (сб. Е. Ильина), (cEKh); 1, Казбековский р-н, пос. Гуни, 06.08.2016 (сб. Е. Ильина), (cEKh). Кабардино-Балкария, 3, Лесистый хр., окр. с. Белая Речка, низовья р. Бешенка, 05.08.2006 (сб. Е. Терсков), (cEKh). Карачаево-Черкессия, 1, Теберда, 06.07.2011 (сб. Э. Хачиков), (cEKh). Ставропольский край: 1, р. Березовка, окр. Кисловодска, 07.1994 (сб. Э. Хачиков), (cEKh); 1, г. Стрижамент, 18.07.2013 (сб. М. Набоженко), (cEKh). Абхазия, 1, 8 км. выше пос. Бзыбь, 13.07.2005 (сб. Д. Касаткин), (cEKh).

Описание структур гениталий. Эндофаллус удлиненный. В его проксимальной части находятся три следующих титиллатора: продольный титиллатор, в целом узкий, удлиненный, посередине имеется отросток, еще один отросток находится в его базальной части; укороченный палочковидный проксимальный титиллатор с тупыми концами; также удлиненный базальный титиллатор с заостренным апикальным концом.

Замечание. Строение эндофаллусов (см. ниже) экз. с Сев. Кавказа, внешне близких к P. ruficollis, сходно между собой и в то же время существенно отличается от такового вида P. ruficollis. При этом из Дагестана был описан P. punctiventris Scheerpeltz, 1957, близкий к P. ruficollis, первоописание которого [12] соответствует приведенным здесь экземплярам с Северного Кавказа, в том числе и из типовой местности – Дагестана. Это обстоятельство позволяет отнести вышеприведенные экземпляры с Северного Кавказа к виду P. punctiventris.

Рис. 5–8 – Paederidus spp. 5–7 –эдеагус: 5 – P. ruficollis ruficollis; 6 – [P. ruficollis ssp. – ?]; 7 – P. ruficollis carpaticus. 8 – Paederidus punctiventris, эндофаллус (общий вид).

Figs. 5–8 – Paederidus spp. 5 –7 – aedeagus: 5 – P. ruficollis ruficollis; 6 – [P. ruficollis ssp. –?]; 7 – P. ruficollis carpaticus. 8 – Paederidus punctiventris, endofallus (general view).

Группа видов «rubrothoracicus»

Paederidus rubrothoracicus rubrothoracicus Goeze, 1777

(Рис. 9, 21, 29)

Замечание. Поскольку в первоописании данного вида не указан типовой локалитет [10], нами за основу понимания такового использованы данные обзорной работы Шеерпельца [12] по роду Paederidus, где приводится ареал этого вида – «Средняя Европа». Это совпадает с данными Куаффе (окр. Парижа) [8]. Современное же представление об ареале этого вида более широкое, оно включает всю Европу, вплоть до Украины [7]. Хотя нами не исследован материал непосредственно из Средней Европы, но изученные экземпляры, имеющие охват территории от Восточной Европы и до Восточной Турции, позволяют понимать их как вид Paederidus rubrothoracicus.

Материал. Болгария: 1, 1, берег р. Струма, ЮВ Благоевграда, 19.10.1985 (сб. О. Крыжановский), опр. этикетка – «Paederus rubrothoracicus Gz. det. Kryzhanovskij, 1985», (сZIN); 1, 2, зап. г. Петрич, бер. р. Стру?мица 19.10.1985 (сб. О. Крыжановский), (сZIN). Украина: Закарпатская обл., 1, Виноградовский р-н, берег р. Тиса, г. Черная, 02.08.1981 (сб. А. Коваль), (сZIN); 1, лев. бер. р. Тиса, 20.08.2000 (сб. А. Гонтаренко), (cEKh); 3, «Velykyy Bereznyi distr., Zhornova vill., 16-23.05.2007 (leg. O. Mosolov)», (cEKh).

Описание структур гениталий. Эндофаллус вытянутой формы. В нем продольно расположен продольный титиллатор – удлиненный, плавно и широко изогнутый в апикальной части, на его вершине находятся два изогнутых апикальных отростка – короткий и длинный. От изогнутого участка этого же титиллатора, с вогнутой стороны, в проксимальном направлении отходит узкое ответвление, которое в своей вершинной части плавно расширяется, и в конце снова сужается. Кроме того, в медиальной части продольного титиллатора, в проксимальном направлении отделяется еще одно, более широкое ответвление, которое на своем окончании образует лопасть с латеральным зубцом. Также в основании эндофаллуса, между основной частью продольного титиллатора и широким ответвлением имеется отдельный базальный титиллатор.

[Paederidus rubrothoracicus asiaeminoris Scheerpeltz, 1957]

(Рис. 10, 22, 30)

Материал. Турция: 3, «Turkey, Tunceli, 5 km NW, 19.05.2011 (leg. E. Khachikov)», (cEKh).

Замечание. В целом строение эндофаллуса экземпляра из Восточной Турции сходно с таковым предыдущего таксона, но его продольный титиллатор в месте своего изгиба значительно уже, чем аналогичный участок этой же структуры номинативного подвида приведенного выше. В связи с этим, предполагается, что турецкие экземпляры относятся к подвиду [P. rubrothoracicus asiaeminoris Scheerpeltz, 1957], описанному из Западной Турции (Анатолии), ныне являющимся синонимом P. rubrothoracicus [7]. Возможно, необходимо восстановление данного имени или даже описание нового подвида.

Paederidus caucasicus Scheerpeltz, 1957, nom. resurr.

= P. sanguinicollis (Motschulsky, 1860), syn. n.

(Рис. 11 – 14, 25 – 28, 33, 34)

Материал. Россия: Адыгея, 8, «Guzeripl vill., 15–23.05.2015 (leg. E. Khachikov)», (cEKh); 10, «Nikel vill. 05.07.2015 (leg. E. Khachikov)», (cEKh). Дагестан, 1, бер. р. Кара-Койсу с. Чох, галечник, 17.09.1978 (сб. О. Крыжановский), (сZIN); 1, с. Хурни, 29.04.2000 (сб. Е. Ильина), (cEKh); 1, 2, Казбековский р-н, пос. Гуни, 06.08.2016 (сб. Е. Ильина), (cEKh). Карачаево-Черкессия, 1, Теберда, 06.07.2011 (сб. Э. Хачиков), (cEKh). Ставропольский край, 1, окр. Пятигорска, р. Подкумок, 07.1994 (сб. Э. Хачиков), (cEKh); 3, г. Стрижамент, 18.07.2013 (сб. М. Набоженко), (cEKh). Абхазия, 2, г. Агандара, 28.05.2000 (сб. П. Ивлиев), (cEKh); 1, Гудаутский р-н, поляна Гунерхва, 29.07.2001 (сб. Ю. Арзанов, Д. Касаткин), (cEKh). Армения: 1, Мегрия на р. Аракс, 01.05.1938 (сб. Рихтер), (cZIN); 1, Дилижан, 28.06.1931 (сб. О. Попов), (cZIN); 1, Дилижан, 03.07.1931 (сб. О. Попов), опр. этикетка – «Paed. sanguinicollis Steph., det. Reichardt» (сZIN). Грузия: 3, «Georgia, Zemo-Svaneti, W part of Egrisian mt.r., NE slopes of Otepura-Dudi mt., left bank of Tkheishi riv., near Kvemo-Vedi vill., h=910m, N42°53'41,80" E42°12'11,10", 15.04.2016 (leg. A. Zherebilo)», (cEKh).

Описание структур гениталий. Эндофаллус удлиненный, приблизительно в срединной части несколько сужен и резко изогнут в обратном направлении. По срединному сужению делится на проксимальную и дистальную части. Дистальная часть мембранозная, к вершине расширенная. Проксимальная часть несет два титиллатора. Первый из них это продольный титиллатор, расположенный вдоль проксимальной части эндофаллуса. Он, в своей дистальной части сильно искривлен, и здесь же, с выгнутой стороны, в большинстве своем, образует четкий тупой выступ. К вершине продольного титиллатора примыкают два изогнутых апикальных отростка – короткий и длинный. От изогнутого участка этого же титиллатора, с вогнутой стороны, в проксимальном направлении, отходит узкое ответвление, которое в своей дистальной части расширено, но на конце сужено. В медиальной же части продольного титиллатора имеется проксимально направленное, на конце зауженное, широкое ответвление. Второй – это отдельный базальный титиллатор, расположенный между основной частью продольного титиллатора и его широким ответвлением.

Изменчивость. Продольный титиллатор, в своей апикальной изогнутой части по наружному, выгнутому, краю образует тупой выступ (f. typical). Данный выступ у отдельных экземпляров слабо выражен или вовсе не выражен (f. atypical). Эта форма характерна для большинства экземпляров из Дагестана, и также встречается в Грузии. Кроме того, вершина широкого ответвления продольного титиллатора обнаруживает два морфотипа: с заостренной вершиной, или же только с несколько выпуклой.

Замечание. Выявлены существенные отличия в морфологии эндофаллусов экземпляров с Кавказа, ранее нами понимаемыми как P. rubrothoracicus, от экземпляров этого же вида из Европы и Турции. У последних широкое ответвление продольного титиллатора на конце переходит в лопасть, несущую латеральный зубец, а дистальная, изогнутая часть продольного титиллатора с выгнутой, наружной стороны широко закруглена. У экземпляров с Кавказа широкое ответвление продольного титиллатора на конце не имеет лопасти, а дистальная часть продольного титиллатора гораздо более резко изогнута, степень кривизны значительно превосходит таковую европейских и турецких экз. Также она в большинстве случаев по наружному краю образует в разной степени выраженный тупой выступ. В целом эта форма дистальной части отличает обсуждаемый таксон так же от остальных видов группы «rubrothoracicus» (рис. 21–33).

При этом с Кавказа из г. Пятигорска, был описан [11] вид P. sanguinicollis (Motschulsky, 1860), что позволяет считать этот район типовой местностью этого вида. Исходя из его первоописания, этот вид позиционировался Мочульским с видом «Paed. longicornis Aube» (sic!), сейчас являющимся синонимом P. rubrothoracicus. Эндофаллусы экземпляров с Кавказа, внешне близких к P. rubrothoracicus,. в том числе и экз. с р. Подкумок, окр. Пятигорска (типовой местности вида P. sanguinicollis) по своему строению полностью соответствуют друг другу и отличаются (см. выше) от эндофаллусов экз. P. rubrothoracicus из Европы, Украины и Турции. Это позволяет отнести вышеприведенные экз. с Кавказа к виду P. sanguinicollis. Следует отметить, что приводимый для P. sanguinicollis Мочульским признак: «низ основных члеников антенн и щупиков» характереный для экземпляров из Кавминвод, у экземпляров из других мест Кавказа может быть не выражен, и антенны и щупики могут быть целиком темными. Так же с Кавказа был описан подвид P. rubrothoracicus caucasicus Scheerpeltz, 1957, на данный момент являвшимся синонимом P. rubrothoracicus [7]. Ареалы и во многом первоописание таксонов P. sanguinicollis и P. rubrothoracicus caucasicus [12] совпадают, что позволяет нам считать их одним и тем же видом. Но имя P. sanguinicollis (Motchulsky, 1860) это младший омоним такового P. sanguinicollis (Stephens, 1833) [7]. Поэтому оно не пригодно к использованию и заменено здесь для обозначения выше приведенного вида на название P. caucasicus Scheerpeltz, 1957. За основу последнего было взято имя подвида P. rubrothoracicus caucasicus Scheerpeltz, 1957, который здесь понимается в новом таксономическом ранге вида, именуемым P. caucasicus Scheerpeltz, 1957.

Рис. 9–12 – Paederidus spp. 9, 10, 12 – структуры эндофаллуса, 11 – эндофаллус (общий вид): 9 – Paederidus rubrothoracicus rubrothoracicus; 10 – [P. rubrothoracicus asiaeminoris]; 11, 12 – P. caucasicus (f. typical).

Figs. 9–12 – Paederidus spp. 9, 10, 12 – structures of endofallus, 11 – endofallus (general view): 9 – Paederidus rubrothoracicus rubrothoracicus; 10 – [P. rubrothoracicus asiaeminoris]; 11, 12 – P. caucasicus (f. typical).

Рис. 13, 14 – Paederidus caucasicus, структуры эндофаллуса (f. atypical).

Figs. 13, 14 – Paederidus caucasicus, structure of endofallus (f. atypical).

[Paederidus meridiogallicus Scheerpeltz, 1957]

Рис. 15 – 17, 24, 32

Материал. Франция: 1, 1, «Nizza», (cZIN); Италия: 2, «Savignone, region Liguria, 06.1933 (leg. G. Mantero)», опр. этикетка – «Paederidus sanguinicollis Steph.» (сZIN).

Описание структур гениталий. Эндофаллус удлиненный, приблизительно в срединной части несколько сужен и умеренно изогнут. По срединному сужению делится на проксимальную и дистальную части. Дистальная часть мембранозная и к вершине расширенная. Проксимальная часть несет два титиллатора. Первый из них это продольный титиллатор, расположенный вдоль проксимальной части эндофаллуса. К его вершине примыкают два изогнутых апикальных отростка – короткий и длинный. Продольный титиллатор в своей дистальной части плавно искривлен. Он образует со своей вогнутой стороны, явственный продольный выступ, плоскость которого перпендикулярна по отношению к основной плоскости продольного титиллатора. От этого же изогнутого участка данного титиллатора, с вогнутой стороны, в проксимальном направлении, отходит узкое ответвление, которое в своей дистальной части расширено, но на конце сужается. От медиальной же части продольного титиллатора отходит в проксимальном направлении, на конце зауженное, широкое ответвление. Второй титиллатор – это отдельный базальный титиллатор, расположенный между основной частью продольного титиллатора и его широким ответвлением.

Замечание. Этот таксон описан из Южной Франции [12] и на данный момент является синонимом от P. rubrothoracicus [7]. Но исследованные нами экземпляры из Южной Франции отличаются от последнего вида отсутствием у широкого ответвления эндофаллуса апикальной лопасти с латеральным зубцом. Это же сближает их с P.caucasicus. От него же они отличаются формой дистальной части продольного титиллатора, которая у этих экз. по внешнему краю плавно и дугообразно закруглена, а у P.caucasicus она же более резко изогнута, и по внешнему краю чаще образует четкий плоский выступ в виде угла, плоскость которого совпадает с таковой дистальной части. У экземпляров из Южной Франции также имеется выступ, но он объемный, и расположен ближе к внутреннему краю дистальной части. И его плоскость перпендикулярна по отношению к плоскости дистальной части продольного титиллатора (см. ниже). Морфология гениталий экземпляров из Северной Италии сходна с таковой экземпляров из Южной Франции. Все вышесказанное позволяет считать данные экземпляры отдельным видом. Поскольку, они собраны из типовой местности вида P. meridiogallicus, то мы понимаем их как этот же вид. Но для восстановления данного имени необходимы дополнительные исследования.

Рис. 15–17 – [Paederidus meridiogallicus]: 15 – эндофаллус, Сев. Италия (общий вид); 16, 17 – структуры эндофаллуса: 16 – Южн. Франция, 17 – Сев. Италия.

Figs. 15–17 – [Paederidus meridiogallicus]: 15 – endofallus, Northern Italy (general view); 16, 17 – structures of endofallus: 16 – Southern France, 17 – Northern Italy.

Paederidus sp.1.

Рис.18 – 20, 23, 31

Материал. Дагестан: 1, п. Рутул, 25.06.2008 (сб. Е. Ильина), (cEKh); Паратипы: 1, п. Рутул, 25.07.1997 (сб. Э. Хачиков), (cEKh); 1, та же этикетка, 25.06.2008 (сб. Е. Ильина), (cZIN).

Описание структур гениталий. Эндофаллус удлиненный, приблизительно в срединной части несколько сужен и резко изогнут. По срединному сужению делится на проксимальную и дистальную части. Дистальная часть мембранозная и к вершине расширенная. В его проксимальной части располагается продольный титиллатор. Он в своей дистальной части изогнут и широко закруглен. От вершины этого же титиллатора отходят два изогнутых апикальных отростка – короткий и длинный. От его же медиальной части отделяется проксимально направленное широкое ответвление, с заостренным апексом. Кроме того, в эндофаллусе имеется отдельный склерит, который, исходя из его топологии и морфологии, является гомологом расширенной части титиллатора – узкое ответвление. Таким образом, эта структура («узкое ответвление») полностью не выражена, в отличие от сравниваемых видов (см. ниже), и представлена только вышеуказанным, отдельным склеритом.

Изменчивость. Зубец в медиальной части верхней губы может отсутствовать.

Замечание. Данный вид достаточно обособлен. От всех видов группы «rubrothoracicus» отличается отсутствием базального титиллатора. По строению дистальной части продольного титиллатора наиболее близок к P. rubrothoracicus. Но от последнего отличается зауженной вершиной узкого ответвления. Оно же у P. rubrothoracicus расширенно в виде пластины, к тому же несущей зубец. От P. meridiogallicus, этот вид также отличается формой дистальной части продольного титиллатора. У него она в целом плоская, у P. meridiogallicus она же в своей плоскости несколько изогнута наружу, и ближе к своему внутреннему краю образует продольный перпендикулярный выступ (см. выше). От P. caucasicus данный вид также отличается формой дистальной части продольного титиллатора, изгиб которой гораздо более широкий и плавный чем у P. caucasicus. Для окончательного выяснения таксономического положения этого вида необходимо изучение дополнительного материала.

Рис. 18–20 – Paederidus sp.1: 18, 19 – эндофаллус (общий вид): 18 – вид справа, 19 – вид слева; 20 – структуры эндофаллуса.

Figs. 18–20 – Paederidus sp. 1: 18, 19 – endofallus (general view): 18 –view right, 19 –view left; 20 – structures of endofallus.

Рис. 21–34 – Paederidus spp., структуры эндофаллуса: 21–28 – дистальная часть продольного титиллатора; 29–34 – титиллатор-широкое ответвление: 21, 29 – Paederidus rubrothoracicus rubrothoracicus; 22, 30 – [P. rubrothoracicus asiaeminoris]; 23, 31 – P. sp.1; 24, 32 – [P. meridiogallicus]; 25–28, 33, 34 – P. caucasicus : 25, 26 – f. typical: 25 – Пятигорск (типовая местность), 26 – Адыгея; 27, 28 – f. atypical: 27 – Грузия, 28 – Дагестан.

Figs. 21–34 – Paederidus spp., structures of endofallus: 21–28 – the distal part of the longitudinal titillator; 29–34 – titillator-wide branch: 21, 29 – Paederidus rubrothoracicus rubrothoracicus; 22, 30 – [P. rubrothoracicus asiaeminoris]; 23, 31 – P. sp. 1; 24, 32 – [P. meridiogallicus]; 25–28, 33, 34 – P. caucasicus : 25, 26 – f. typical: Pyatigorsk (type locality), 26 – Adygea; 27, 28 – f. atypical: 27 – Georgia, 28 – Daghestan.

Ключ для определения видов группы «rubrothoracicus»:

1(2) Титиллатор – широкое ответвление, на вершине образует лопасть с латеральным зубцом (рис. 21, 22)

P.  rubrothoracicus

а – продольный титиллатор в месте своего изгиба сильно расширен (рис. 21)

P.  rubrothoracicus rubrothoracicus

б – продольный титиллатор в месте своего изгиба немногим шире своей остальной части (рис. 22)

[P. rubrothoracicus asiaeminoris]

2. Титиллатор – широкое ответвление, на вершине не образует лопасть с латеральным зубцом, чаще заужен (рис. 31 – 34).

3(4) – продольный титиллатор резко искривлен (рис. 25 – 28)

P.  caucasicus 

а – продольный титиллатор в месте своего изгиба образует тупой угол, на внешней стороне которого часто имеется выступ, (рис. 25 – 26)

P. caucasicus (f. typical)

б – продольный титиллатор в месте изгиба более сглажен, и закруглен, выступ не выражен (рис. 27 – 28)

P. caucasicus (f. atypical)

4. Продольный титиллатор в месте изгиба искривлен более широко, дугообразно (рис. 21 – 24).

5(6). Продольный титиллатор в месте изгиба с продольным выступом (рис. 17)

[P. meridiogallicus]

6. Продольный титиллатор в месте изгиба без продольного выступа, лишь изогнут в своей плоскости (рис. 18 – 20)

P. sp.1.

Заключение

Следует отметить неоднородность группы «rubrothoracicus». Наиболее близки в ней виды P. caucasicus, P. meridiogallicus и P. sp.1, которые друг от друга отличаются, в основном, только формой дистальной части продольного титиллатора, а от P. rubrothoracicus отсутствием у титиллатора – широкое ответвление вершинной пластины с зубцом.

Таким образом, на данный момент можно утвердительно считать, что фауна рода Paederidus на Северном Кавказе представлена тремя видами – P. caucasicus, P. punctiventris и P. sp.1. К ним же относятся и указания на отсутствующие в данном регионе виды P. ruficollis и P. rubrothoracicus.

Благодарности

Автор выражает глубокую признательность всем коллегам, предоставившим для изучения свой материал. И отдельно благодарит Д. Касаткина (Ростов-на-Дону, Россия) за изготовление иллюстраций и А. Ковалева (С-Петербург, Россия) за ценные советы.

Список литературы

1. Солодовников А.Ю. Фауна стафилинид (Coleoptera, Staphylinidae) северо-западного Кавказа. Подсемейства Staphylininae, Xantholininae, Paederinae, Steninae and Oxyporinae // Энтомологическое обозрение. 1998. Т. 77, Вып. 2. С. 331-354.

2. Тихомирова А.Л. Морфоэкологические особенности и филогенез стафилинид (с каталогом Фауны СССР). М.: Наука, 1973. 190 с.

3. Хачиков Э.А. Материалы к фауне жуков (Coleoptera) Нижнего Дона и Северного Кавказа. Жуки-стафилины (Staphylinidae). Часть II. Ростов-на-Дону: РОИПК и ПРО, 1998. 49 с.

4. Хачиков Э.А., Никитский Н.Б., Бибин А.Р. Семейство Staphylinidae –Стафилиниды, хищники // Жесткокрылые насекомые (Insecta, Coleoptera) республики Адыгея (аннотированный каталог видов). Майкоп: Издательство Адыгейского государственного университета, 2010. С. 82-105.

5. Якобсон Г.Г. 11 семейство Staphylinidae, Стафилины // Жуки России и Западной Европы. Руководство к определению жуков. С.-Петербург: Девриен, 1905. С. 443-569.

6. Assing V. Unterfamilie Paederinae (exclusive Scopaeus) // Die Käfer Mitteleuropas. Band 4. Staphylinidae I. Zweite neubearbeitete Auflage. Heidelberg und Berlin: Spektrum Akademischer Verlag, 2012. P. 322-369.

7. Catalogue of Palaearctic Coleoptera. Vol. 2/1. Revised and updated edition. Hydrophiloidea – Staphilinoidea. (I.Löbl, D.Löbl eds). Boston: Brill, 2015. 1702 p.

8. Coiffait H. Coléopteres Staphylinidae de la région paléarctique occidentale IV. Sous famille Paederinae. Tribu Paederini 1 (Paederi, Lathrobii) // Nouvelle Revue d’Entomologie. 1982. Vol.12 (Supplément). P. 3-440.

9. Fabricius J.C. Genera insectorum eorumque characteres naturales secundum numerum, figuram, situm et proportionem omnium partium oris adiecta mantissa specierum nuper detectarum. Chilonii: M.F. Bartsch, 1777. 310 p.

10. Goeze J.A.E. Entomologische Beytrage zu des Ritter Linne zwolften Ausgabe des Natursystems. Erster Theil. Leipzig: Weidmanns Erben & Reich, 1777. 736 p.

11. Motschulsky V. Énumération des nouvelles especes de coléopteres rapportées des es voyages. 3-ieme article // Bulletin de la Societe Imperiale des Naturalistes de Moscou. 1860. Vol.33. № 2. P. 539-588.

12. Scheerpeltz O. Vorläufige Diagnosen einiger neuen paläarktischen Arten und Formen der Gattungen Paederidus Muls. Rey, Paederus Fabr. (mit den neuen Untergattungen Eopaederus, Paederus s. str. nov., Heteropaederus, Dioncopaederus und Oedopaederus), Parameropaederus nov. gen., Lobopaederus nov. gen. und Megalopaederus nov. gen. // Memorie del Museo di Storia Naturale della Venezia Tridentina. 1957. Vol. 11. P. 447-475.

References

1. Solodovnikov A.Yu. Fauna of staphylinids(Coleoptera, Staphylinidae) of the North-Western Caucasus. Subfamilies Staphylininae, Xantholininae, Paederinae, Steninae and Oxyporinae // Entomologicheskoje Obozrenie. 1998. Vol. 77, № 2. P. 331-354. (in Russian).

2. Tikhomirova A.L. Morfoecologicheskie osobennosti i filogenez fauny staphylinid (s catalogom fauny SSSR). M.: Nauka, 1973. 190p. [in Russian].

3. Khachikov E.A. Contributions to the beetle fauna (Coleoptera) of the area of the Lower Don Basin and Northern Caucasus. Staphylinid-beetles (Staphylinidae). Part II. Rostov-on-Don: ROIPK i PRO. 49 p. (in Russian).

4. Khachikov E.A, Nikitsky N.B., Bibin A.R. Staphylinidae // Coleopterous insects (Insecta, Coleoptera) of Republic of Adygheya (annotated catalogue of species). Maykop: Adyghei State University Publishers, 2010. P.82-105. (In Russian).

5. Jakobson G.G. Staphylinidae // Zhuki Rossii i zapadnoy Evropy. Rukovodstvo k opredieleniyu zhukov [The beetles of Russia and West Europe]. St.-Petersburg: Devrien, 1905. P. 443-569. (in Russian).

6. Assing V. Unterfamilie Paederinae (exclusive Scopaeus) // Die Käfer Mitteleuropas. Band 4. Staphylinidae I. Zweite neubearbeitete Auflage. Heidelberg und Berlin: Spektrum Akademischer Verlag, 2012. P. 322-369.

7. Catalogue of Palaearctic Coleoptera. Vol. 2/1. Revised and updated edition. Hydrophiloidea – Staphilinoidea. (I.Löbl, D.Löbl eds). Boston: Brill, 2015. 1702 p.

8. Coiffait H. Coléopteres Staphylinidae de la région paléarctique occidentale IV. Sous famille Paederinae. Tribu Paederini 1 (Paederi, Lathrobii) // Nouvelle Revue d’Entomologie. 1982. Vol.12 (Supplément). P. 3-440.

9. Fabricius J.C. Genera insectorum eorumque characteres naturales secundum numerum, figuram, situm et proportionem omnium partium oris adiecta mantissa specierum nuper detectarum. Chilonii: M.F. Bartsch, 1777. 310 p.

10. Goeze J.A.E. Entomologische Beytrage zu des Ritter Linne zwolften Ausgabe des Natursystems. Erster Theil. Leipzig: Weidmanns Erben & Reich, 1777. 736 p.

11. Motschulsky V. Énumération des nouvelles especes de coléopteres rapportées des es voyages. 3-ieme article // Bulletin de la Societe Imperiale des Naturalistes de Moscou. 1860. Vol.33. № 2. P. 539-588.

12. Scheerpeltz O. Vorläufige Diagnosen einiger neuen paläarktischen Arten und Formen der Gattungen Paederidus Muls. Rey, Paederus Fabr. (mit den neuen Untergattungen Eopaederus, Paederus s. str. nov., Heteropaederus, Dioncopaederus und Oedopaederus), Parameropaederus nov. gen., Lobopaederus nov. gen. und Megalopaederus nov. gen. // Memorie del Museo di Storia Naturale della Venezia Tridentina. 1957. Vol. 11. P. 447-475.

Хачиков Э. А., К познанию некоторых видов рода Paederidus Mulsant & Rey, 1878 (Coleoptera: Staphylinidae: Paederinae) из Западной Палеарктики // «Живые и биокосные системы». – 2018. – № 23; URL: http://www.jbks.ru/archive/issue-23/article-8