Введение

Пермский край расположен на стыке Русской равнины и западного склона Уральских гор. Площадь края составляет 169,24 тыс. км2 [6]. Значительная протяженность с севера на юг и с запада на восток, разнообразие форм рельефа и горных пород, неоднородность климатических условий, различие почв и почвообразующих пород позволяет на территории края выделить 6 ботанико-географических районов (БГР): 1 — среднетаежных пихтово-еловых лесов; 2 — южнотаежных пихтово-еловых лесов; 3 — широколиственно-елово-пихтовых лесов; 4 — островной Кунгурской лесостепи; 5 — средне- и южно-таежных предгорных пихтово-еловых и елово-пихтовых лесов; 6 — северо- и среднетаежных кедрово-еловых горных лесов [7]. Леса края усиленно эксплуатировались, особенно в 20 веке, что привело к закономерной смене пород. На месте вырубленных ельников в ходе восстановительных сукцессий сформировались различные варианты смешанных хвойно-мелколиственных лесов. Современная породная структура лесов края представляет не столько распространение коренных типов леса и возможности роста тех или иных деревьев, сколько продукт антропогенного воздействия на них [5].

Сосновые леса в Пермском крае занимают около 14,2% лесопокрытой территории края. Наиболее крупные массивы расположены в бассейне р. Камы и ее крупных притоков [8]. Эта особенность была отмечена М. М. Даниловой, которая при ботанико-географической характеристике региона выделяла район сосновых лесов, вклинивающийся в равнинные естественные лесные районы — среднетаежные пихтово-еловые, южно-таежные пихтово-еловые и широколиственно-хвойные леса [4].

На севере края сосновые леса занимают большие площади. Сосняки приурочены к водно-ледниковым и древнеаллювиальным песчаным и супесчаным отложениям. Преобладают сосняки брусничные, реже лишайниковые, а в увлажненных местообитаниях — черничные. В древостое нередко имеется примесь ели и лиственницы. В более южных лесных районах сосновые леса приурочены, главным образом, к древнеаллювиальным песчаным отложениям на древней террасе Камы. Травяной покров этих лесов чаще состоит из вейника наземного, порезника горного и других растений. На сухих дюнных возвышениях развит лишайниковый покров.

Цель исследования

Изучение разнообразия лишайников сосновых лесов Предуралья в пределах Пермского края. Для реализации поставленной цели решались следующие задачи: 1) выявить видовой состав лишайников района исследования; 2) провести таксономический, и экологический анализ изучаемой группы лишайников; 3) выявить и систематизировать эпифитные лишайниковые синузии сосны в наиболее распространенных в Предуралье фитоценозах.

Материал и методы исследования

Материалом для работы послужила коллекция образцов лишайников, собранных в сосновых лесах на территории Пермского края. Основу коллекции составили полевые образцы, собранные во время экспедиционных исследований 2001—2012 гг., связанных с инвентаризацией лихенобиоты Пермского края с участием автора, сотрудников и студентов кафедры ботаники ПГГПУ. Маршруты закладывались с учетом ботанико-географического районирования территории Пермского края с охватом разнообразия ландшафтов и биотопов. Особое внимание уделялось обследованию особо охраняемых природных территорий, сохранившимся участкам зрелых и перестойных сосновых лесов.

Изучение эпифитных синузий проведено в трех равнинных ботанико-географических районах края, в трех типах фитоценозов: сосняках лишайниковых, черничных и кустарничково-сфагновых. Всего было обследовано 450 деревьев сосны, рассматриваемые как отдельные описания. На каждом дереве, измерялась длина окружности ствола, устанавливался видовой состав лишайников и производился подсчет слоевищ на отрезке ствола от 0,5 до 1,5 м. от уровня почвы. Далее в лабораторных условиях проводилась идентификация собранных образцов лишайников и подсчет слоевищ каждого выявленного вида. После идентификации лишайников сходные по видовому составу и жизненных форм описания объединялись в одну синузию.

Результаты исследования и их обсуждение

В результате обработки коллекции образцов и анализа публикаций был составлен аннотированный список видов лишайников района исследования.

Список включает 154 вида лишайников. Виды расположены в алфавитном порядке латинских названий. После латинского названия приводятся данные о приуроченности вида к форофитам и местообитаниям, частоте встречаемости в ботанико-географических районах, обозначенных цифрами 1—3. Если вид встречается в большинстве фитоценозов, то указывается только форофит. Встречаемость видов приведена согласно следующей шкале: единично — вид известен по одному местонахождению в ботанико-географическом районе; редко — по 2—3 находкам; нечасто — по 4—10; часто — по 11&nmdash;20; очень часто — более чем 20. Для видов, с единственной находкой в регионе приведены точные местонахождения, дата сбора образца и фамилия коллектора.

Arthonia radiata (Pers.) Ach. — Единичная находка, cосняк-черничный, в 8 км. от д. Шумино, на стволе Betula pendula Roth.; 1. 28.07.1967, Шкараба Е. М.

Baeomyces rufus (Huds.) Rebent. — на песчанной и замшелой почве; 1 — редко.

Bryoria capillaris (Ach.) Brodo et D. Hawksw. — на ветвях и стволах хвойных и лиственных пород; 1, 2, — очень часто; 3 — нечасто.

B. chalybeiformis (L.) Brodo et D. Hawksw. — на стволах Pinus sylvestris L. и Betula sp.; 1, 2, — редко.

B. fremontii (Tuck.) Brodo et D. Hawksw. — сосняки-сфагновые, на стволах Pinus sylvestris и Picea obovata L.; 1 — редко.

B. furcellata (Fr.) Brodo et D. Hawksw. — на ветвях и стволах хвойных и лиственных пород; 1, 2, — очень часто; 3 — нечасто.

B. fuscescens (Gyeln.) Brodo et D. Hawksw. — на ветвях и стволах хвойных и лиственных пород; 1, 2 — очень часто; 3, — редко.

B. implexa (Hoffm.) Brodo et D. Hawksw. — на стволах и ветвях хвойных деревьев, Betula sp.; 1, 2 — нечасто; 3 — редко.

B. lanestris (Ach.) Brodo et D. Hawksw. — кустарничково-сфагновые болота, на стволах Pinus sylvestris, Picea obovata; 1 — редко.

B. nadvornikiana (Gyeln.) Brodo et D. Hawksw. — на ветвях и стволах хвойных и лиственных пород; 1, 2 — очень часто; 3 — нечасто.

B. simplicior (Vain.) Brodo et D. Hawksw. — на ветвях хвойных пород деревьев и Betula sp.; 6 — очень часто; 1, 2 — нечасто.

B. subcana (Nyl. ex Stizenb.) Brodo et D. Hawksw. — на ветвях и стволах хвойных и лиственных пород; 1, 2 — очень часто; 3 — редко.

B. trichodes (Michx.) Brodo & D. Hawksw. — сосняки сфагновые, на сухих ветвях Pinus sylvestris; 1 — редко.

Buellia disciformis (Fr.) Mudd — заболоченные сосняки, на стволах и ветвях Pinus sylvestris и Padus avium Mill.; 1, 3 — редко.

B. erubescens Arnold — сосняки черничные, на стволе Betula pendula; 1 — редко.

Calicium parvum Tibell — на коре Pinus sylvestris; 1—3- нечасто.

Caloplaca cerina (Ehrh. ex Hedw.) Th. Fr. — сосняки зеленомошные, на стволах Populus tremula L.; 1—3 — нечасто.

C. holocarpa (Hoffm.) A. E. Wade — сосняки зеленомошные, на стволах Salix sp.; 1–3 — редко.

Candelariella vitellina (Hoffm.) Müll. Arg. — сосняки зеленомошные, на стволах Populus tremula; 1 — редко.

Catinaria atropurpurea (Schaer.) V?zda et Poelt — сосняки зеленомошные, на коре Salix sp.; 1 — единично.

Cetraria islandica (L.) Ach. — на почве; 1—3 — часто.

C. sepincola (Ehrh.) Ach. — на ветвях и стволах хвойных и лиственных пород; 1, 2 — очень часто; 3 — редко.

Chaenotheca brunneola (Ach.) Müll. Arg. — единичная находка, Юрлинский район 1,5 км на север от озера Дикое, заболоченный кедрово-сосновый сфагновый лес, на гнилой древесине; 1, 06.08.2003, Мелехин А.В.

Ch. chrysocephala (Turner ex Ach.) Th. Fr. — сосново-мелколиственные леса, на стволе и древесине Abies sibirica: 1 — редко.

Ch. ferruginea (Turner ex Sm.) Mig. — на коре и древесине хвойных пород; 1–3 — нечасто.

Ch. furfuracea (L.) Tibell — заболоченные сосняки, на почве и древесине корней; 1 — редко.

Cladonia acuminata (Ach.) Norrl. — сосняки зеленомошные, на песчаной почве; 1, 2 — редко.

C. arbuscula (Wallr.) Flot. s. l. — в основании стволов деревьев, на почве, древесине разной степени разложения; 1, 2, 3 — очень часто.

C. bacilliformis (Nyl.) Glück — сосняки-зеленомошные, на гнилой древесине; 3 — редко.

C. borealis S. Stenroos — на почве; 1, 2, 3 — нечасто.

C. botrytes (K. G. Hagen) Willd. — в основании стволов деревьев, на разлагающейся древесине; 1, 2, 3 — часто.

C. cariosa (Ach.) Spreng. — на почве, гнилой древесине; 2, 3 — редко.

C. carneola (Fr.) Fr. — на почве; 1, 2 — редко.

C. cenotea (Ach.) Schaer. — в основании стволов деревьев, на древесине разной степени разложения; 1, 2, 3 — часто.

C. cervicornis (Ach.) Flot. — на почве; 1, 2, 3 — нечасто.

C. chlorophaea (Flörke ex Sommerf.) Spreng. s. l.- в основании стволов деревьев, на почве, древесине разной степени разложения; 1, 2, 3 — очень часто.

C. coccifera (L.) Willd. — сосняки зеленомошные, на почве; 1, 3 — редко.

Cladonia coniocraea (Flörke.) Spreng. — в основании стволов деревьев, на древесине разной степени разложения; 1, 2, 3 — очень часто.

C. cornuta (L.) Hoffm. — в основании стволов деревьев, на почве и разложившейся древесине; 1, 2, 3 — нечасто.

C. crispata (Ach.) Flot. — в основании стволов деревьев, на древесине разной степени разложения, почве; 1, 2, 3 — часто.

C. deformis (L.) Hoffm. — в основании стволов деревьев, на древесине разной степени разложения; 1, 2, 3 — единично.

C. digitata (L.) Hoffm. — в основании стволов деревьев; 1, 2, 3 — нечасто.

C. fimbriata (L.) Fr. — в основании стволов деревьев, на почве; 1, 2 — часто, 3 — нечасто.

C. furcata (Huds.) Schrad. — на почве, на гнилой древесине; 1,2 — редко.

C. gracilis (L.) Willd. subsp. turbinata — в основании стволов деревьев, на почве; 1, 2, 3 — изредка.

C. macilenta Hoffm. — в основании стволов деревьев, на древесине разной степени разложения, почве; 1, 2, 3 — часто.

C. macroceras (Delise) Hav. — сосняки зеленомошные, на почве, напочвенных и эпифитных мхах; 1, 3 — нечасто.

C. phyllophora Hoffm. — в основании стволов деревьев, на почве; 1, 2, 3 — нечасто.

C. pleurota (Flörke.) Schaer. — в основании стволов деревьев, на разложившейся древесине; 1, 2, 3 — редко.

C. pyxidata (L.) Hoffm. — на почве, карбонатных и гипсовых породах; 3 — нечасто.

C. rangiferina (L.) F. H. Wigg. — на почве, в основании стволов деревьев; 1—3 — часто.

C. rei Schaer. — сосняки зеленомошные, в основании деревьев, на почве; 2, 3 — единично.

C. squamosa Hoffm. — сосняки зеленомошные, в основании деревьев, на почве; 2, 3 — редко.

C. stellaris (Opiz) Pouzar & V?zda — на почве, гниющей древесине, иногда на камнях и коре живых деревьев. 1, 2, 3 — часто.

C. sulphurina (Michx.) Fr. — в основании стволов деревьев, на древесине разной степени разложения; 1, 2, 3 — часто.

C. uncialis (L.) Weber ex F. H. Wigg. — на почве; 1 — нечасто.

C. verticillata (Hoffm.) Schaer. — в основании стволов сосны; 3 — редко.

Cyphelium tigillare (Ach.) Ach. — единичная находка, Косинский район, озеро Лебяжье, верховое сфагновое болото, на древесине; 1, 15.08.2003, Мелехин А. В.

Dibaeis baeomyces (L. fil.) Rambold & Hertel — единичная находка, Гайнский район, окр. пос. Чуртан, сосняк лишайниковый, 10.08.2006, Полушкин А. В.; 1.

Evernia mesomorpha Nyl. — на коре хвойных и лиственных пород; 1–3 — очень часто.

E. prunastri (L.) Ach. — на стволах хвойных и лиственных пород; 1–3 — часто.

Flavopunctelia flaventior (Stirt.) Hale — единичная находка, Чайковский р-н, городской парк культуры и отдыха г. Чайковский, на коре Pinus sylvestris; 3, 01.07.2001; Калмыкова В. Г., Шкараба Е. М.

F. soredica (Nyl.) Hale — на коре Pinus sylvestris, Juniperus communis L. и Betula pendula; 3, 4 — редко; 2 — единично.

Hertelidea botryosa (Fr.) Printzen & Kantvilas — на горелой древесине; 1 — редко.

Hypocenomyce anthracophila (Nyl.) P. James & Gotth. Schneid. — сосняки лишайниковые, на горелой древесине; 1.

H. caradocensis (Leight. ex Nyl.) P. James & Gotth. Schneid. — сосняки сфагновые и зеленомошные, на стволе Pinus sylvestris и горелой древесине; 1, 2 — редко.

H. friesii (Ach.) P. James et Gotth. Schneid. — на стволе Pinus sylvestris, Larix sibirica Ledeb.; 2, 3 — нечасто.

H. scalaris (Ach. ex Lilj.) M. Choisy -на стволе Pinus sylvestris, P. sibirica Rupr., Larix sibirica; 1–3 — очень часто.

Hypogymnia physodes (L.) Nyl. — на коре хвойных и лиственных пород; 1–3 — очень часто.

H. tubulosa (Schaer.) Hav. — сосняки зеленомошники, на коре хвойных пород; 1,3 — редко.

Imshaugia aleurites (Ach.) S. L. F. Meyer — на коре Pinus sylvestris, Larix sibirica, Picea obovata; 1,2 — очень часто; 3 — нечасто.

Japewia tornoёnsis (Nyl) Tønsberg — сосняки заболоченные, сфагновые болота, на ветвях хвойных пород и Betula sp.; 1, 2 — очень часто; 3 — единично.

Ja. subaurifera Muhr et. Tønsberg — сосняки заболоченные, сфагновые болота, на ветвях хвойных пород и Betula sp.; 1, 2 — очень часто; 3 — единично.

Lecania cyrtella (Ach.) Th. Fr. — сосняки черничные и кисличные, на стволе Populus tremula; 1, 2 — единично.

Lecanora albellula (Nyl.) Th. Fr. — на коре Pinus sylvestris; 1–3 — часто.

L. allophana Nyl. — сосняк зеленомошный, на стволе Populus tremula; 1 — редко.

L. chlarotera Nyl. — сосняки зеленомошный, на коре Betula pendula; 3 -редко.

L. hagenii (Ach.) Ach. — на стволах Pinus sylvestris; 2 — редко.

L. hypoptella (Nyl.) Grummann — на стволах и ветвях Pinus sylvestris; 1 — редко.

L. intumescens (Rebent) Rabenh. — на стволе Populus tremula и Tilia cordata Mill.; 1, 3 — единично.

L. phaeostigma (Körb.) Almb. — сосняки зеленомошные, на коре Larix sibirica и Pinus sylvestris; 3 — редко.

L. pulicaris (Pers.) Ach. — на стволах и ветвях хвойных и лиственных пород; 1–3 — часто.

L. symmicta (Ach.) Ach. — на стволах и ветвях хвойных и лиственных пород; 1–3 — очень часто.

L. varia (Hoffm.) Ach. — на коре Betula pendula; 1, 3 — редко.

Lecidea nylanderi (Anzi) Th. Fr. — на стволах Pinus sylvestris, Abies sibirica; 1, 2 — редко.

L. plebeja Nyl. — сосняки сфагновые, на древесине; 2,3 — редко.

L. turgidula Fr. — на стволах и ветвях Pinus sylvestris; 1, 2 — редко.

Lecidella euphorea (Flörke) Hertel — сосняк черничный, на стволе Populus tremula; 1, 3 — единично.

Lepraria incana (L.) Ach. — Карагайский р-н, ООПТ «Зюкайский обрыв», сосняк зеленомошный, на стволе Pinus sylvestris; 2. 18.08.2004, Шаяхметова З. М.

L. lobificans Nyl. — единичная находка, окрестности г. Перми, сосняк зеленомошный, на стволе Betula pendula; 3. 03.08.2007, Гагарина Л. В.

Leptogium saturninum (Dicks.) Nyl. — единичная находка, Гайнский р-н, окрестности пос. Сейва, сосняк зеленомошный лес, на стволе Populus tremula; 1, 26.07.2006, Шаяхметова З. М.

L. subtile (Schrad.) Torss. — Юрлинский район, окретности с. Юрла, окраина соснового леса с примесью березы, на почве; 2, 15.08.2002, Мелехин А. В.

Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm. — сосняк черничный, смешанный светлохвойный лес, на стволе Populus tremula; 1 — редко.

Loxospora elatina (Ach.) A. Massal. — на ветках Pinus sylvestris, Picea obovata, Abies sibirica; 1 — часто; 3 — единично.

Melanohalea exasperata (De Not.) O. Blanco & al. — на коре лиственных и хвойных пород деревьев; 2 — нечасто.

M. exasperatula (Nyl.) O. Blanco & al. — на коре лиственных и хвойных пород деревьев; 1–3 — нечасто.

M. olivacea (L.) O. Blanco & al. — на коре лиственных и хвойных пород деревьев; 1–3 — очень часто.

Micarea denigrata (Fr.) Hedl. — сосняки зеленомошные, на древесине сосны; 1, 2 — редко.

M. elachista (Körb.) Coppins et R. Sant. — единичная находка, окраина г. Перми, сосновый лес, на коре Pinus sylvestris; 3. 03. 08. 2007, Гагарина Л. В.

M. lutulata (Nyl.) Coppins — единичная находка, Юрлинский район, заброшенная АЗС в с. Юрла, заросшая молодым сосновым лесом, на заржавевшем куске железа; 2, 04.05.2003, Мелехин А. В.

M. melaena (Nyl.) Hedl. — на стволах Pinus sylvеstris и P. sibirica, на древесине; 1 — редко.

M. prasina Fr. — на стволе Pinus sylvеstris и Abies sibirica, на древесине; 1, 2 — нечасто; 3 — редко.

Mycoblastus fucatus (Stirt.) Zahlbr. — на ветвях Pinus sylvеstris и Abies sibirica; 1–3 — редко.

M. sanguinarius (L.) Norman — на стволах и ветвях хвойных пород; 1, 2 — очень часто, 3 — редко.

Ochrolechia pallescens (L.) A. Massal. — сосняки кустарничково-сфагновые, на стволах Pinus sylvestris; 1 — редко.

Pachyphiale fagicola (Hepp) Zwackh — сосняки черничные, на стволе Populus tremula; 1 — редко.

Parmelia sulcata Taylor — очень часто во всех обследованных районах, на коре хвойных и лиственных пород деревьев.

Parmeliopsis ambigua (Wulfen) Nyl. — на ветвях и стволах хвойных пород, Betula sp. и Salix sp.; 1–3 — часто.

P. hyperopta (Ach.) Arnold — на ветвях и стволах хвойных и лиственных пород; 1–3 — очень часто.

Peltigera aphthosa (L.) Willd. — на почве; 1, 2 — часто.

P. canina (L.) Willd. — на почве; 1–3 — очень часто.

P. didactyla (With.) J. R. Laundon — на гнилой древесине, почве; 1–3 — часто.

P. leucophlebia (Nyl.) Gyeln.- на почве; 1, 2 — часто.

P. malacea (Ach.) Funck — на почве, 1–3 часто.

P. neopolydactyla (Gyeln.) Gyeln. — сосняки зеленомошные, на почве; 1 — редко.

P. polydactylon (Neck.) Hoffm. — на почве; 1–3 — часто.

P. praetextata (Flörke ex Sommerf.) Zopf — сосняки зеленомошные, на почве, в основании стволов деревьев; 1–3 — редко.

P. rufescens (Weiss) Humb. — на почве; 1–3 — часто.

Pertusaria amara (Ach.) Nyl. — сосняки черничные, на стволе Betula pendula; 1 — редко.

P. ophthalmiza (Nyl.) Nyl. — сосняки черничные, на стволе Betula pendula; 1 — редко.

Phaeophyscia ciliata (Hoffm.) Moberg — сосняки зеленомошные, на стволе Populus sp.; 1, 3 — единично.

Ph. kairamoi (Vain.) Moberg — на стволах Picea obovata, Pinus sylvestris, Betula pendula; 1–3 — нечасто.

Ph. nigricans (Flörke) Moberg — на стволах Populus tremula; 1–3 — редко.

Ph. orbicularis (Neck.) Moberg — на стволах Populus tremula; 1–3 — часто.

Phlyctis argena (Spreng.) Flot. — сосняки сложные, на коре широколиственных пород; 3 — редко.

Physcia adscendens H. Olivier — на коре Populus tremula, Betula pendula; 1, 2 — нечасто.

Ph. aipolia (Ehrh. ex Humb.) Fürnr. — на коре Populus tremula; 1–3 — нечасто.

Ph. stellaris (L.) Nyl. — на коре Populus tremula; 1–3 — редко.

Physconia detersa (Nyl.) Poelt — на стволе Populus tremula; 3 — редко.

Ph. distorta (With.) J. R. Laundon — на стволе Populus tremula; 1–3 — редко.

Placynthiella uliginosa (Schrad.) Coppins et P. James — на стволе Pinus sylvestris и древесине; 1, 2 — единично.

Platismatia glauca (L.) W. L. Culb. et C. F. Culb.- на стволах и ветвях лиственных пород деревьев; 1, 2 — часто.

Porpidia crustulata (Ach.) Hertel & Knoph — на камнях; 2 — редко.

Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf — сосняки зеленомошные и лишайниковые на стволах Pinus sylvestris; 1,3 — редко.

Psilolechia lucida (Ach.) M. Choisy — единичная находка, Юрлинский район 1,5 км на север от озера Дикое, заболоченный кедрово-сосновый сфагновый лес, на гнилой древесине; 1, 06.08.2003, Мелехин А. В.

Pycnora leucococca (R. Sant.) R. Sant. — на ветках Picea obovata, Abies sibirica, Pinus sylvestris; 1, 2 — часто; 3 — редко.

P. sorophora (Vain.) Hafellner et Türk — на коре Pinus sylvestris, P. sibirica; 1, 2 — часто; 3 — редко.

Ramalina dilacerata (Hoffm.) Hoffm. — на стволе Betula pendula; 1 — редко.

Ramboldia elabens (Fr.) Kantvilas & Elix — единичная находка, Косинский район, озеро Лебяжье, верховое сфагновое болото, на древесине; 1, 15.08.2003, Мелехин А. В.

Rinodina exigua (Ach.) Gray — на стволах и ветвях Betula pendula, Populus tremula; 2 — редко.

R. pyrina (Ach.) Arnold — сосняки зеленомошные, на стволах Picea obovata, Pinus sylvestris, Populus tremula; 1–3 редко.

Scoliciosporum chlorococcum (Graewe ex Stenh.) V?zda — на коре хвойных и лиственных пород; 1–3 — очень часто.

Stereocaulon tomentosum Fr. — сосняки зеленомошные, на камне и почве; 1 — нечасто.

Trapeliopsis flexuosa (Fr.) Coppins et P. James — сосняки заболоченные, на стволах Picea obovata, Pinus sylvestris, Populus tremula, древесине ; 2, 3 — редко.

T. granulosa (Hoffm.) Lumbsch — на древесине; 1, 2, 3 — часто.

Thrombium epigaeum (Pers.) Wallr. — сосняки зеленомошные, на почве; 2 — редко.

Tuckermannopsis chlorophylla (Willd.) Hale — на ветвях и стволах хвойных и лиственных пород; 1, 2 — очень часто, 3, 4 — редко.

T. ciliaris (Ach.) Gyeln. — Гайнский р-н, 8 км от дер. Шумино, сосняк-черничный, на стволе Betula pendula; 1. 28. 07. 1967, Шкараба Е. М.

Usnea dasypoga (Ach.) Röhl. — на ветвях и стволах хвойных и лиственных пород; 1, 2 — очень часто; 3, 4 — нечасто.

U. glabrescens (Nyl. ex Vain.) Vain. — на ветвях Picea obovata, Betula sp., Pinus sylvestris; 1 — нечасто.

U. hirta (L.) F. H. Wigg. — на стволах хвойных пород и Betula sp.; 1, 2 — очень часто; 3 — часто.

U. subfloridana Stirt. — на стволах хвойных пород и Betula sp.; 1, 2 — часто; 3 — редко.

Vulpicida pinastri (Scop.) J.-E. Mattson et M. J. Lai — на коре хвойных и лиственных пород; 1–3 — очень часто.

Xylographa vitilligo (Ach.) J. R. Laundon — единичная находка, Юрлинский район, 1,5 км на север от озера Дикое, заболоченный кедрово-сосновый сфагновый лес, на гнилой древесине; 1, 06.08.2003, Мелехин А. В.

Выявленные на территории исследования виды относятся к 11 порядкам, 56 родам и 28 семействам. Наиболее многочисленными являются семейства Parmeliaceae (35 видов, 14 родов), Cladoniaceae (31 и 1), Physciaceae (12 и 4), Lecanoraceae (12 и 3) и Peltigeraceae (9, 1). Эти же семейства содержат и ведущие роды: Cladonia (31), Bryoria (10), Lecanora (10), Peltigera (9). Ведущие во флоре семейства и роды указывают на бореальный характер лихенофлоры сосновых лесов Предуралья. Четвертая часть видов (65) относятся к лишайникам накипной жизненной формы, с листоватыми талломами обнаружено 37 видов, бородавчато- или чешуйчато-кустистых — 33 вида и кустистых — 19 видов. Один вид — Pseudevernia furfuracea — имеет листовато-кустистый таллом.

Для более детальной экологической характеристики лишайников сосновых лесов были изучены лишайниковые группировки на сосне обыкновенной. При выделении и характеристике лишайниковых синузий основных лесообразующих пород таежных лесов использована методика, предложенная Л. Г. Бязровым [2, 3]. Лишайники, как и другие живые организмы, существуют ассоциировано как с представителями других таксономических групп, так и друг с другом, образуя исторически сформировавшиеся группировки с определенным составом и соотношениями между видами на конкретных участках. Такие устойчивые комплексы можно типизировать и на этой основе по признакам сходства или различия создавать иерархические классификации этих сочетаний. Автор считает, что лишайники, как и представители других таксономических групп, являются частью биогеоценоза и фитоценоза, как компонента первого.

Рассматривая место формируемых лишайниками группировок в системе структурных элементов биогеоценоза Бязров приводит иерархическую систему биогеоценотических синузий разного ранга: парцелла — элемент горизонтального расчленения биогеоценоза на всю его вертикальную толщу, биогеоценотический горизонт — элемент вертикального расчленения парцелл, эндостратосинузия — естественно обособленная и биогеоценотически нерасчленимая структурная часть биогеогоризонта [1]. Названные структурные подразделения рассматриваются как типологические единицы разного ранга. При таком подходе лишайниковые группировки в биогеоценозе будут соответствовать синузиям низшего ранга — эндостратосинузиям, то есть совокупности конкретных пространственно обособленных в пределах одного типа биогеоценоза лишайниковых группировок, развивающихся в однородных условиях среды и сходных по видовому составу и жизненным формам лишайников.

В составе стволовых синузий сосны было обнаружено 45 видов эпифитных лишайников. Во всех описаниях обследованных фитоценозов с высоким обилием выявлен только один вид — Hypogymnia physodes (100%). Еще четыре вида обнаружены в стволовых синузиях сосны с довольно высокой частотой встречаемости во всех обследованных фитоценозах: Evernia mesomorpha — в 386 описаниях (86,8%), Imschaugia aleurites — 264 описаний (58,7%), Usnea hirta — 251 (55,8%) и Scoliciosporum chlorococcum — 123 (27,3%).

Восемь видов, обнаружены в составе эпифитных группировок во всех БГР: Parmeliopsis ambigua — 160 описаний (35,6%), Bryoria furcellata — 177 (39,3%), Vulpicida pinastri — 154 (34,2%), Hypocenomyce scalaris — 174 (38,7%), Calicium parvum — 137 (30,4%), Pycnora sorophora — 79 (17,6%), Mycoblastus sanguinarius — 65 (14,4%) и Bryoria fuscescens — 37 (8,2%). Часть видов с высокой частотой встречаемости обнаружены только в северных районах (Bryoria capillaris, Lecanora hypoptella, Usnea dasypoga). Остальные виды не играют значительной роли в составе стволовых синузий сосны.

В результате исследования выявлено снижение видового разнообразия лишайников в стволовых синузиях сосны к югу края. Эта тенденция наиболее резко проявляется в сосняках черничных и лишайниковых (таблица 1).

Таблица 1 — Обобщенная характеристика синузий лишайников сосны

Сравниваемые параметры

1*

2

3

л**

чр

сф 

л

чр

сф 

л

чр

сф 

Среднее число слоевищ на 100 см2

4,9± 0,18

7,7± 0,45

6,7±

0,2

3,5±

0,06

4,0±

0,07

4,7±

0,24

4,0±

0,11

3,5±

0,10

4,3±

0,18

Среднее число видов в синузии

7,8± 0,29

8,2±

0,31

8,0±

0,26

6,4±

0,27

4,9±

0,22

6,1±

0,14

7,1±

0,21

4,4±

0,11

4,7±

0,27

Число видов в фитоценозе

21

24

21

17

21

17

12

12

24

Число эндостратосинузий

32

31

16

13

20

18

12

10

27

*- названия БГР даны во введении; **л — сосняк лишайниковый; чр — сосняк черничный; сф — сосняк кустарничково-сфагновый.

Количество видов в данных биотопах от первого до третьего БГР снижается от 21 и 24 до 12 видов. Так же в сосняках черничных максимальное среднее количество видов в синузиях выявлено в первом БГР (8,2), максимальное число видов в синузии — 12 видов. Во втором и третьем БГР выявлено практически одинаковое среднее число видов — 4,9 и 4,4 соответственно, максимальное число видов, составило 8 и 7 соответственно.

В сосняках кустарничково-сфагновых наиболее богатыми по видовому составу оказались стволовые синузии сосны в первом БГР (среднее значение 8,0), наименее богатыми — в третьем БГР (4,7). Синузии с числом видов в среднем больше 6 выявлены во втором БГР (6,1). Максимальное количество видов обнаружено в первом, третьем БГР (по 11).

Среднее число талломов на 100 см2 варьирует в пределах 3,5 до 7,7 слоевищ. В первом БГР наибольшая заселенность стволов лишайниками выявлена в сосняках черничных; в более южных (2,3 БГР) — в сосняках кустарничково-сфагновых.

В изученных биотопа было выявлено 179 стволовых эндостратосинузий сосны: 57 — в сосняках лишайниковых, 61 — в сосняках черничных и 61 — в сосняках кустарничково-сфагновых. Идентичные по всем оценочным параметрам синузии, за очень редкими исключениями, встречаются только в пределах одного биотопа. Гораздо шире распространены синузии, объединяемые идентичным составом доминирующих видов при различном числе слагающих синузию видов и разных СЖФ. Так в районе среднетаежных пихтово-еловых лесов наиболее распространены синузии Bryoria furcellata-Hypogymnia physodes-Imschaugia aleurites-Mycoblastus sanguinarius и Bryoria furcellata-Hypogymnia physodes-Imschaugia aleurites-Scoliciosporum chlorococcum; на их долю приходится более четверти (23 описания) эндостратосинузий сосны, выявленных в данном районе. Они обнаружены во всех обследованных сосняках. С высоким участием в первом БГР также встречаются эндостратосинузии Bryoria furcellata-Hypogymnia physodes-Imschaugia aleurites-Japewia tornoёnsis (7 описаний), Bryoria furcellata-Hypogymnia physodes-Vulpicida pinastri (6) Bryoria furcellata-Hypogymnia physodes-Vulpicida pinastri-Mycoblastus sanguinarius (4).

Большим сходством отличаются эндостратосинузии соседних второго и третьего БГР. В обоих районах обнаружены следущии синузии:

Evernia mesomorpha-Hypogymnia physodes-Hypocenomyce scalaris — выявлены в сосняках черничных (25 описаний); Evernia mesomorpha-Hypogymnia physodes — 23 описания во всех обследованных сосняках; Evernia mesomorpha-Hypogymnia physodes-Hypocenomyce scalaris-Calicium parvum — в сосняках лишайниковых и черничных (18 описаний).

Помимо вышеперечисленных, во 2 БГР также наиболее часто встречаются следущие эндостратосинузии: в сосняке лишайниковом — Evernia mesomorpha-Hypogymnia physodes-Imschaugia aleurites-Hypocenomyce scalaris-Scoliciosporum chlorococcum (19 описаний), Evernia mesomorpha-Hypogymnia physodes-Vulpicida pinastri-Hypocenomyce scalaris-Scoliciosporum chlorococcum (9) и Evernia mesomorpha-Hypogymnia physodes-Imschaugia aleurites-Hypocenomyce scalaris-Chaenotheca ferruginea (5); в сосняках лишайниковом и кустарничково-сфагновом — Evernia mesomorpha-Hypogymnia physodes-Imschaugia aleurites-Scoliciosporum chlorococcum (7); в сосняке кустарничково-сфагновом — Evernia mesomorpha-Hypogymnia physodes-Imschaugia aleurites-Hypocenomyce scalaris-Pycnora sorophora (6); в сосняке черничном — Evernia mesomorpha-Hypogymnia physodes-Scoliciosporum chlorococcum (10).

В районе широколиственно-елово-пихтовых лесов преобладают эндостратосинузии, в которых высокого обилия достигает Usnea hirta. Наиболее распространенными являются следущие: в сосняке лишайниковом — Usnea hirta-Hypogymnia physodes-Imschaugia aleurites-Hypocenomyce scalaris-Calicium parvum (8 описаний) и Usnea hirta-Hypogymnia physodes-Imschaugia aleurites-Hypocenomyce scalaris-Pycnora sorophora (7); сосняке черничном — Usnea hirta-Hypogymnia physodes-Imschaugia aleurites-Calicium parvum (11 описаний) и Usnea hirta-Hypogymnia physodes-Calicium parvum (8 описаний); в сосняке кустарничково-сфагновом — Usnea hirta-Hypogymnia physodes-Imschaugia aleurites-Pycnora sorophora (8 описаний).

Заключение

В сосновых лесах Предуралья выявлено сравнительно небольшое разнообразие лишайников — 154 вида. Это можно объяснить тем, что сосновые древостои характеризуются монодоминантностью, с небольшой примесью березы и ели, и более бедным набором эпифитных лишайников на сосне.

Формирующиеся на лесообразующих породах группировки эпифитных лишайников, согласно принятой биогеоценотической классификации, соответствуют рангу эндостратосинузий. На основании сходства видового состава и жизненных форм лишайников в наиболее распространенных в регионе типах леса выделено и систематизировано 179 стволовых синузий сосны. Такая низкая гомогенность эндостратосинузий подтверждает мнение о том, что лишайники, вследствие относительно небольшой продолжительности жизни заселяемого ими форофита (100—150 лет), не успевают выработать стабильные группировки (Трасс, 1966). В то же время, в пределах, выделенных синузий достаточно четко обособляются устойчивые комплексы с одинаковым набором доминирующих видов и жизненных форм лишайников.

Работа выполнена при поддержке программы стратегического развития Пермского государственного гуманитарно-педагогического университета (грант ПСР НИР Ф-025).

Автор выражает благодарность Е. М. Шкараба, А. Е. Селиванову, Г. П. Урбанавичюсу, Л. В. Гагариной, А. В. Мелехину и Ю. А. Атеевой за всевозможную помощь и поддержку.

Литература

  1. Бязров Л. Г. Эпифитные лишайниковые синузии елового леса под Москвой // Брио-лихенологические исследования в СССР. — Апатиты, 1986. — С. 81—86.
  2. Бязров Л. Г. Лишайниковые синузии и структура биогеоценоза // Журн. общей биологии. — 1990. — Т. 51. № 5. — С. 632—641.
  3. Бязров Л. Г. Лишайники в экологическом мониторинге. — М.: Научный мир, 2002. — 336 с.
  4. Данилова М. М. Геоботанические районы Пермской области // Доклады 4-го Всеуральского совещ. по физ.-геогр. и эконом. -геогр. районированию Урала. Вып. I. — Пермь, 1958. — С. 1—5.
  5. Малеев К. И., Двинских С. А. Экологическое краеведение. Пермская область. — Пермь: Книжный мир, 2003. — 224 с.
  6. Назаров Н. Н., Шарыгин М. Д. География. Пермская область. — Пермь: Книжный мир, 1999 — 246 с.
  7. Овеснов С. А. Конспект флоры Пермской области. — Пермь: Изд-во Перм. ун-та, 1997 — 251 с.
  8. Симкин Г. Н. Биогеоценозы таежного леса (на примере Пермской области). — М., 1974. — 174 с.

    Библиографическая ссылка

    Шаяхметова З.М., Лишайники сосновых лесов Предуралья (Пермский край) // «Живые и биокосные системы». — 2014. — № 6; URL: http://www.jbks.ru/archive/issue-6/article-1.